- •Лекция 2. Экологическая система. Принципы и концепции
- •Лекция 3. Энергия в экологических системах
- •Единицы энергии
- •Лекция 4. Энергия и продуктивность
- •Концепция продуктивности.
- •Энергетическая классификация систем.
- •Концепция градиента от субсидии до стресса.
- •Лекция 5. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни
- •Лекция 6. Теоретические аспекты
- •Экологическая эффективность.
- •Различные типы экологической эффективности
- •Трофическая структура и трофическая функция экосистемы. Метаболизм и размеры особей.
- •Трофическая структура и экологические пирамиды.
- •Лекция 7. Биосфера как глобальная экосистема
- •Понятие о биосфере.
- •Живое вещество биосферы.
- •Лекция 8. Биогеохимические циклы
- •Структура и основные типы биогеохимических циклов.
- •Количественное изучение биогеохимических циклов.
- •Лекция 9. Круговороты основных биогенных элементов
- •Глобальный круговорот воды.
- •Глобальный круговорот углерода.
- •Лекция 10. Круговороты азота и серы
- •Круговорот серы.
- •Лекция 11. Осадочный цикл. Пути возвращения веществ в круговорот
- •Круговорот фосфора.
- •Круговорот второстепенных элементов.
- •Круговорот элементов питания.
- •Пути возвращения веществ в круговорот.
- •Коэффициент рециркуляции.
- •Лекция 12. Факториальная экология. Воздействие среды обитания на биоту
- •Факторы среды.
- •Лекция 13. Факториальная экология. Абиотические факторы среды обитания
- •Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
- •Факторы водной среды.
- •Эдафические (почвенные) факторы.
- •Лекция 14. Биотические отношения и роли видов в экосистеме
- •Формы биотических отношений
- •Лекция 15.Экология сообществ и экологические сукцессии
- •Зональное распределение
- •Лекция 16. Популяционная экология
- •Свойства популяционной группы. Плотность популяции.
- •Динамика популяций. Скорость роста популяций.
- •Кривые выживания
- •Лекция 17. Популяционная экология II
- •Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов
- •Уравнение для сигмоидной и j-образной кривой роста
- •Характерные особенности r- и k-видов
- •Среднее число особей зимней пяденицы, погибших под действием шести факторов смертности.
Круговорот фосфора.
Фосфор необходим живым организмам в довольно большом количестве, соответствующем примерно 0,1 необходимого количества азота, поскольку он представляет собой один из главных компонентов нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энергия, костной ткани и дентина. Фосфор имеет важное значение еще и по ряду других причин. Считают, что недостаток фосфора ограничивает продуктивность растений во многих водных местообитаниях и что поступление фосфора в реки и озера со сточными водами и с поверхностным стоком с удобряемых полей стимулирует повышение продуктивности водных местообитаний до нежелательного уровня. Кроме того, изучение круговорота фосфора облегчается тем, что экологи могут без труда измерять его концентрации в экосистеме и следить за его перемещением, используя один из его изотопов в качестве радиоактивной метки. Круговорот фосфора - пример достаточно простого по структуре осадочного цикла. Фосфор циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Растения ассимилируют фосфор в виде фосфат-иона (PO43-) непосредственно из почвы или воды; у животных содержащийся в пище избыточный органический фосфор выводится из организма с мочой в виде фосфатов; некоторые группы бактерий аналогичным образом превращают содержащийся в детрите органический фосфор в фосфат.
Несмотря на относительную простоту круговорота фосфора, на доступность этого элемента для растений оказывают влияние многие факторы среды. При обилии растворенного кислорода фосфор легко образует нерастворимые соединения, которые осаждаются, тем самым изымая фосфор из фонда доступных биогенных элементов. При длительном сохранении таких условий накапливается осадочный фосфор и в конечном счете образуются фосфатные породы, откуда фосфор возвращается в активные фонды экосистемы очень медленно. Кислотность также оказывает влияние на доступность фосфора для растений; фосфаты натрия и кальция относительно плохо растворимы в воде. В щелочной среде фосфат-ионы (PO43-) легко соединяются с натрием или кальцием, образуя нерастворимые соединения. Но в кислой среде фосфат превращается в хорошо растворимую фосфорную кислоту. При промежуточных уровнях кислотности фосфат-ион образует соединения, обладающие промежуточной растворимостью, как это показано на схеме 11.1:
Схема 11.1.
———————————————— Повышение кислотности ——————————————® | ||||
Ионная форма |
PO43-
|
HPO42-
|
H2PO4-
|
H3PO4 |
Соль |
Na3PO4 |
CaHPO4 |
NaH2PO4 |
- |
Растворимость |
Слабо растворима |
Нерастворима |
Растворима |
Очень хорошо растворима |
В лабораторных условиях кислая среда повышает растворимость фосфатов; в условиях экосистемы высокая кислотность снижает доступность фосфора вследствие его реакций с другими минеральными веществами. В кислых средах алюминий, железо и марганец становятся растворимыми и реакционноспособными и образуют химические комплексы, связывающие фосфор и изымающие его таким образом из активного фонда биогенных элементов; именно так происходит извлечение фосфора из почвы в торфяных болотах и в холодных влажных областях, что обуславливает низкую продуктивность этих местообитаний. Фосфор наиболее легкодоступен в узком диапазоне кислотности, в слабокислой среде.
Фосфор поступает в атмосферу в единственной форме - в виде пыли. Поэтому в круговорот фосфора в экосистеме вовлечены только почва и вода. Резервуаром фосфора служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Породы эти постепенно подвергаются эрозии, высвобождая фосфаты в экосистемы, но большое количество фосфатов попадает в море, отлагаясь частично в мелководных осадках, а частично теряясь в глубоководных отложениях. Механизмы возвращения фосфора в круговорот, видимо, не достаточно эффективны и не возмещают потерь. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь значительного поднятия отложений, а перенос на сушу рыбы не компенсирует поток фосфора с суши на море. В прошлом морские птицы, по-видимому, играли важную роль в возвращении фосфора в круговорот. Этот перенос фосфора и других веществ из моря на сушу продолжается и сейчас, но, видимо, не столь интенсивно, как в прошлом.
К сожалению, деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее замкнутым. Хотя человек вылавливает много морской рыбы, полагают, что в год этим способом на сушу возвращается 60000 т элементарного фосфора. Добывается же на удобрения ежегодно 1-2 млн.т. фосфорсодержащих пород; большая часть этого фосфора смывается и выключается из круговорота.
Экологи уделяют большое внимание круговороту фосфора, считая, что его важность сильно возрастет в будущем, так как из всех макроэлементов, т.е. элементов, необходимых для всего живого в больших количествах, фосфор - один из самых редких в смысле его относительного обилия в доступных резервуарах на поверхности Земли.