- •Лекция 2. Экологическая система. Принципы и концепции
- •Лекция 3. Энергия в экологических системах
- •Единицы энергии
- •Лекция 4. Энергия и продуктивность
- •Концепция продуктивности.
- •Энергетическая классификация систем.
- •Концепция градиента от субсидии до стресса.
- •Лекция 5. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни
- •Лекция 6. Теоретические аспекты
- •Экологическая эффективность.
- •Различные типы экологической эффективности
- •Трофическая структура и трофическая функция экосистемы. Метаболизм и размеры особей.
- •Трофическая структура и экологические пирамиды.
- •Лекция 7. Биосфера как глобальная экосистема
- •Понятие о биосфере.
- •Живое вещество биосферы.
- •Лекция 8. Биогеохимические циклы
- •Структура и основные типы биогеохимических циклов.
- •Количественное изучение биогеохимических циклов.
- •Лекция 9. Круговороты основных биогенных элементов
- •Глобальный круговорот воды.
- •Глобальный круговорот углерода.
- •Лекция 10. Круговороты азота и серы
- •Круговорот серы.
- •Лекция 11. Осадочный цикл. Пути возвращения веществ в круговорот
- •Круговорот фосфора.
- •Круговорот второстепенных элементов.
- •Круговорот элементов питания.
- •Пути возвращения веществ в круговорот.
- •Коэффициент рециркуляции.
- •Лекция 12. Факториальная экология. Воздействие среды обитания на биоту
- •Факторы среды.
- •Лекция 13. Факториальная экология. Абиотические факторы среды обитания
- •Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
- •Факторы водной среды.
- •Эдафические (почвенные) факторы.
- •Лекция 14. Биотические отношения и роли видов в экосистеме
- •Формы биотических отношений
- •Лекция 15.Экология сообществ и экологические сукцессии
- •Зональное распределение
- •Лекция 16. Популяционная экология
- •Свойства популяционной группы. Плотность популяции.
- •Динамика популяций. Скорость роста популяций.
- •Кривые выживания
- •Лекция 17. Популяционная экология II
- •Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов
- •Уравнение для сигмоидной и j-образной кривой роста
- •Характерные особенности r- и k-видов
- •Среднее число особей зимней пяденицы, погибших под действием шести факторов смертности.
Уравнение для сигмоидной и j-образной кривой роста
Если N - число особей в популяции и t - время, то скорость изменения численности во времени, представленная отношением dN/dt, пропорциональна N, т.е. dN/dt=rN, где r константа - врожденная скорость роста численности популяции , связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида. Чем выше скорость размножения, тем больше значение r.
| |
J-образная кривая (рост, не зависящий от плотности)
Если r - положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если r - отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрые увеличения и падения численности популяции.
Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции.
Этот тип роста популяции иногда рассматривают как рост по сложным процентам. Размеры популяции не стабилизируются. |
Сигмоидная кривая (рост, зависящий от плотности)
где К - максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды. Введение в управление К означает, что влияние среды на снижение роста численности до какого-то стационарного уровня отражено в расчете. К называют также поддерживающей емкостью среды.
Если N>K, скорость роста отрицательна. Если N<K, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к K=N, т.е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К=N скорость роста популяции равна нулю.
Размеры популяции остаются постоянными. |
Стратегии популяций
Используя обозначения уравнений роста, где r - собственная скорость роста и K - верхняя асимптота, или равновесный размер популяции, виды, которые быстро размножаются и имеют высокое значение r, называются r- видами. Это обычно "оппортунистические" виды - типичные пионерные виды нарушенных местообитаний. Такие местообитапия называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r -видов. Виды с относительно низким значением r называют K-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной K. Они более характерны для поздних стадий сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и K-стратегию. Хотя существует и целый спектр промежуточных стратегий, концепция двух стратегий находит важное применение в популяционной экологии и в экологии сообществ. Некоторые характерные особенности крайних r- и K-стратегий суммированы в табл. 17.3.
По существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи - задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (характерные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки), чем виды с K-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с K-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце (рис. 17.1, A). Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течении жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию "борьбы или бегства".
Хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стратегия, а для самых крупных, таких, как многие позвоночные и деревья, - K-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов. Даже в пределах таких групп, как насекомые и позвоночные, можно обнаружить различные стратегии. Среди птиц, например, лазоревка (оппортунистический обитатель лиственных лесов) проявляет резко выраженную r-стратегию. Будучи маленькой, она тем не менее откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить свою численность за один сезон. У одного из самых мелких попугаев - волнистого попугайчика, кочующего по Центральной Австралии, - очень небольшое время генерации, поэтому этот вид тоже можно отнести к видам с r-стратегией. Но существуют и птицы с резко выраженной K-стратегией, например кондор и альбатрос. Размах крыльев у них превышает три метра, но они откладывают только по одному яйцу каждые два года. Альбатрос позднее всех других птиц достигает половой зрелости (к 9-11 годам).
Таблица 17.3