Зональное распределение

В любое данное время виды внутри сообщества могут быть пространственно распределены в соответствии с различиями окружающей физической среды. Это называется зональным распределением. Хорошим примером служит вертикальная зональность с увеличением высоты в горах. Внешне зональное распределение может иметь сходство с сукцессиями, но необходимо понимать основное различие: при зональном распределении виды сменяются в пространстве, тогда как в сукцессиях они сменяются во времени.

Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество, которое называется климаксом (концепция моноклимакса). Любой перерыв в движении по направлению к климаксу, вызванный местными условиями рельефа, микроклимата, землепользованием и т. д., тоже может привести к формированию устойчивого сообщества, но его нельзя считать климаксным, так как в конце концов действие климатических факторов все-таки приведет к "теоретическому" климаксу. Например, горы и холмы постепенно будут разрушаться, что вызовет изменения в структуре сообществ. Более современной является концепция поликлимакса, согласно которой климакс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут доминировать (например, дренаж, почва, топография, пожары). Сообщество считается настоящим климаксом, если оно "устойчиво" длительный период времени: любые изменения в нем происходят относительно медленно по сравнению со временем, необходимым для прохождения сукцессии до стадии климакса.

Основные особенности сукцессий

Предпринималось несколько попыток найти и понять основной принцип, предопределяющий ход сукцессии по направлению к климаксу.

Экологическое доминирование

Наблюдения, касающиеся экологического доминирования, наводят на мысль, что сукцессия всегда идет в направлении к климаксу, где доминирует один или несколько видов - кодоминантов, например дубовому лесу или к дубово-ясеневому лесу. В таких лесах в связи с затенением и другими причинами ограничен рост видов, которые могли бы существовать рядом с доминантами. Однако в некоторых случаях трудно применить концепцию доминирования, например когда речь идет о сообществах планктона, о животных или о тропических дождевых лесах, где в приблизительно равных количествах можно найти несколько сотен видов деревьев.

Продуктивность и биомасса

Линдеман в 1942 г. высказал предположение, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксного сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Это логичная и привлекательная гипотеза, так как поток энергии, проходящий через экосистему, является одним из важных факторов, лимитирующих численность и биомассу организмов, жизнь которых она способна поддерживать. Данные исследований показывают, что на поздних стадиях сукцессий продуктивность действительно растает, однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается в некоторых водных системах. Как сейчас полагают, во многих сукцессиях максимум продуктивности достигается очень быстро, хотя данных об этом пока еще мало. Причины снижения продуктивности остаются предметом гипотез, хотя, если рассматривать в качестве примера лес, можно ожидать, что продуктивность старых деревьев действительно будет меньше, чем молодых. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Однако снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

Хотя нет, по-видимому, оснований утверждать, что сукцессии ведут к максимальной эффективности превращения энергии (к максимуму общей продуктивности), уже можно сказать, что они ведут к максимальному накоплению биомассы. Это наиболее очевидно в лесных сообществах, где в ходе сукцессии растения становятся все крупнее и крупнее. Накопленная биомасса в других климаксных сообществах тоже обычно больше, чем в период сукцессии. Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рис. 15.1.

Рис.15.1. Изменения общей продуктивности, дыхания и биомассы в ходе типичной сукцессии.

Можно видеть, что в климаксном сообществе эти параметры становятся более или менее постоянными; видно также, что верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхание (R) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), т.е. отношение Р/R приближается к единице. Эти и другие особенности, вероятно, свойственные сукцессиям, приведены в табл. 15.1.

Таблица 15.1

Основные изменения в экосистеме во время типичной вторичной сукцессии

Особенности	Стадия развития экосистемы
	незрелая (ранняя)	зрелая (поздняя)
Отношение общей продукции к дыханию (P/R) Чистая продуктивность сообщества Пищевые цепи Общее количество органического материала (или биомасса) Видовое разнообразие Структура сообщества Специализация по нишам Размеры организмов Приспособительные стратегии видов	Высокое (>1) Высокая Линейные, в основном пастбищные Малое Небольшое Простая Широкая Малые “r-стратегия”	Приближается к 1 Низкая Трофическая сеть, в основном детритная Большое Большое Сложная (ярусность, много микроместообитаний) Узкая Крупные “К-стратегия”

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде). Возрастает также количество образующегося детрита, и главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях, и детрит становится основным источником питательных веществ.

Взаимодействия между организмами и абиотической средой на ранних стадиях сукцессии наиболее важны взаимодействия между живыми организмами и абиотической средой. В результате деятельности организмов эта среда с течением времени изменяется. Примером может служить образование песчаных дюн вследствие накопления эолового песка вокруг побегов песколюба (Ammophila, или Psamma). Время стабилизации дюн составляет несколько лет. Хорошо изучена сукцессия песчаных дюн вокруг озера Мичиган в Северной Америке, где стабилизация дюн привела к появлению более крупных и не требовательных к питательным веществам растений (тополь, сосны). За длительный период времени образуется почва, в которой накапливается органический углерод, поступающий из подстилки. Увеличение численности азотфиксирующих организмов приводит к росту количества азота в почве. Местами здесь появился дуб, который стал доминирующим видом. После того как дуб окончательно закрепился, почвенные условия, по-видимому, остаются постоянными в течение неопределенного времени: потребность в питательных веществах удовлетворяется за счет поступления их из лесной подстилки. В этом примере почвенные факторы играют определяющую роль в сукцессии и сами изменяются в процессе сукцессионных смен. Может, однако, потребоваться тысяча лет, для того чтобы химический состав почвы стабилизировался и сукцессию можно было считать законченной.

Этот пример иллюстрирует важный общий принцип: ранние стадии сукцессии проходят значительно быстрее, чем поздние. Дальнейшее развитие климаксного сообщества происходит только при изменении условий окружающей среды. Хорошим примером изменений климата, приведших к коренной смене сообществ на больших площадях, служит последовательность ледниковых периодов в последние 1,8 млн. лет.

Биотическое сообщество может влиять на физическую среду, а тем самым и на сукцессию различными способами. Например, сообщества могут локально изменять климат и формировать микроклимат. Аналогичным образом создаются микроместообитания, такие, как отмершая древесина (в которой может обитать около 200 видов животных), навоз (более 300 видов) и падаль.

Взаимодействия между организмами внутри сообщества

На более поздних стадиях сукцессий повышается роль биотических взаимодействий в формировании детальной структуры сообщества. Возрастает разнообразие живых организмов, и их взаимодействия неизбежно становятся более сложными и многообразными.

Все доступные экологические ниши постепенно заполняются и может возникнуть конкуренция за какую-либо нишу. Шансы на то, что какой-то вид животных закрепится в данной области, зависят от многих причин - от вероятности миграции его в данный район, от наличия пригодной для него пищи, от его способности отыскать подходящую нишу и в случае необходимости защитить ее от конкурентов. Чем больше специализирован вид для использования данной ниши, тем меньше вероятность прямой конкуренции. С представлением об экологических нишах тесно связано понятие разделения ресурсов, т. е. распределения их между различными видами сообщества. Специализация видов в отношении ресурсов уменьшает конкуренцию и увеличивает стабильность структуры сообщества. Существуют различные типы разделения ресурсов:

1) Стабилизация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи, например клюв у птиц может быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и т. п.

2) Вертикальное разделение, как, например, между обитателями полога и лесной подстилки.

3) Горизонтальное разделение, например, между обитателями различных микроместообитаний.

Каждый из этих типов или их комбинация приводят к разделению организмов на группы, которые меньше конкурируют между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. Существует, например, разделение птиц на экологические группы, основанные на месте их питания (воздух, листва, ствол, земля). У растений для каждого вида существует набор оптимальных, наиболее благоприятных условий (влажность, высота над уровнем моря, рН, почва и т.д.), что опять-таки приводит к уменьшению прямой конкуренции.

Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, некоторая прямая конкуренция между видами за доступные ресурсы неизбежна. Возрастает роль других типов взаимодействий. Большое значение имеют паразитические, симбиотические и другие мутуалистические отношения. Исследование таких взаимоотношений пересекается с изучением экологии популяций.