Лекция 17. Популяционная экология II

Потенциальная скорость естественного роста популяции.

Когда среда не оказывает ограничивающего влияния (пространство, пища, другие организмы не являются лимитирующими факторами), специфическая скорость роста (т. е. скорость роста популяции на особь) для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна. В этих благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой специфической возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту.

Рост популяции в нелимитированной среде при специфических физических условиях описывает следующее дифференциальное уравнение:

dN/dt =rN,

где параметр r можно охарактеризовать как мгновенную скорость роста популяции. Показатель r - это фактически разность между специфической мгновенной скоростью рождений (т. e. рождаемостью в единицу времени на одну особь) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов и может быть выражен в виде:

r = b – d

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (r) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами r в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или rmax. Часто эту максимальную величину r называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между rmax, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.

В природных популяциях в непродолжительные периоды, когда пища имеется в изобилии, отсутствуют перенаселенность, враги и т. д., экспоненциальный характер роста проявляется нередко. В таких условиях популяция в целом увеличивается с огромной скоростью, хотя размножение каждого отдельного организма происходит при этом нисколько не быстрее, чем раньше, т. е. специфическая скорость роста остается постоянной. "Цветение" планктона, взрыв численности вредителей или рост популяции бактерий в свежей культуральной среде - примеры ситуаций, в которых рост часто бывает логарифмическим. Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов приведены в таблице 17.1.

Таблица 17.1

Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов

Организм и условия	Показатель потенциального роста r неделя год		Время удвоения, недели
Calandra (рисовый долгоносик) при оптимальной температуре (29°С)	0,76	39,6	0,91
Calandra при 23°С	0,43	22,4	1,61
Calandra при 33,5 °С	0,12	6,2	5,78
Pediculus humanus (человечья вошь)	0,78	40,6	0,88
Daphnia (мелкое ракообразное)	3,08	160,6	0,23
Rattus norvegicus (серая крыса) при оптимальных лабораторных условиях	0,104	5,4	6,76

Очевидно, такой экспоненциальный процесс не может продолжаться долго, а часто и вовсе не реализуется. Взаимоотношения с другими популяциями, а также сопротивление со стороны внешней среды очень скоро снижают скорость роста и различным образом изменяют его характер.

Типы роста популяций.

Характер увеличения численности популяции может быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяций. По форме кривых роста можно выделить два основных типа: рост, описываемый J-образной или S-образной кривой. Эти два противоположных типа роста в соответствии, с особенностями разных организмов и условий среды могут различным образом сочетаться и модифицироваться.

При J-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды или другой лимитирующий фактор (обычно более или менее резко), рост популяции внезапно прекращается. Этот тип роста может быть описан простым дифференциальным уравнением: с определенным пределом для N.

Приведенное уравнение J-образной кривой роста представляет собой то же самое экспоненциальное уравнение, которое было рассмотрено для роста популяции в нелимитированной среде, с той лишь разницей, что величина N имеет в нем предел; это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпывает свои ресурсы (пища, жизненное пространство), когда наступают внезапные заморозки или вмешивается другой сезонный фактор или когда внезапно заканчивается сезон размножения (например, при переходе к диапаузе). После того как верхний предел для N окажется достигнутым, плотность может либо некоторое время оставаться на этом уровне, либо, как это часто случается, сразу же резко падает (рис. 17.1, А), в связи с чем отмечаются "релаксационные осцилляции". По-видимому, они характерны для природных популяций многих организмов, таких, как "зацветающие" водоросли, однолетние растения, некоторые насекомые и др.

Рис. 17.1. Два типа кривых роста популяции. (А) - J-образная кривая роста дафний в культуре. Регуляция роста не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. (Б) - Сигмоидная (S-образная) кривая роста дрожжей в культуре. Поддерживающая емкость среды определяется изначальным количеством доступных питательных веществ, содержащихся в среде. Сопротивление среды (в данном случае вредные факторы, обусловленные жизнедеятельностью самих организмов) линейно зависит от плотности.

При описываемом S-образной кривой росте увеличение популяции вначале происходит медленно (начальная фаза, или фаза положительного ускорения), затем быстрее (фаза приближения к логарифмическому росту), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции постепенно начинает замедляться (фаза отрицательного ускорения). Это замедление по мере увеличения сопротивления становится все более выраженным, и в конце концов достигается и начинает поддерживаться более или менее устойчивое равновесие (рис.17.1, Б) . Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции; в этом отношении такой тип роста является прямой противоположностью ранее рассмотренному, при котором популяция начинает испытывать сопротивление среды почти в конце своего роста. В простейшем случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности является линейным. О таком простом, или "идеальном", росте говорят, что он является логическим или удовлетворяет логистическому уравнению; Дифференциальная форма логистического уравнения приведена ниже:

dN/dt =rN(K- N)/K

где dN/dt - скорость роста популяции (изменение численности во времени); r -специфическая скорость роста, или показатель потенциального роста; N - величина популяции (численность); K - максимальная возможная величина популяции, или "верхняя асимптота";

Приведенное уравнение отличается от экспоненциального уравнения, характеризующего рост популяции в нелимитированной среде, лишь тем, что оно содержит выражение (K - N)/K или (1-N/K). Эти последние выражения представляют собой два разных показателя, характеризующих сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, который по мере приближения к пределу вызывает все большее уменьшение скорости потенциальной репродукции. Выраженные в словесной форме, эти уравнения означают следующее:

Скорость увеличения популяции	равна	Максимально возможной скорости (нелимитированной специфической скорости роста, умноженной на число особей в популяции)	умноженной на или минус	Степень реализации максимальной скорости
				Нереализованное увеличение

Таким образом, описанная модель роста основывается на трех компонентах: константе скорости роста r, показателе величины популяции N и показателе влияющих на популяцию лимитирующих факторов 1- N/K.

Простая ситуация, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, по-видимому, имеет место только в популяциях организмов с простым жизненным циклом, например дрожжей, растущих в ограниченном пространстве, как это происходит в культуре. В популяциях более высокоорганизованных растений и животных, обладающих сложными жизненными циклами и длительными периодами индивидуального развития, изменения отсрочены во времени, в результате чего характер роста модифицируется. В таких случаях кривая роста более вогнута (требуется более длительный период для того, чтобы рождаемость оказалась эффективной), причем почти всегда популяция "перескакивает" через верхнюю асимптоту, и прежде чем численность в конце концов установится на этом уровне, она претерпевает ряд осцилляций. Для описания этого типа роста предложен модифицированный вариант логистического уравнения, которое позволяет учитывать два типа временной отсрочки в реакциях популяции: 1) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных условиях началось увеличение численности, 2) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных условиях, связанных с перенаселением, начали изменяться рождаемость и смертность. Обозначив эти промежутки времени соответственно, как t - t1 и t - t2, получаем:

Исследование этого уравнения обнаруживает "выбросы" плотности и ее осцилляции с уменьшающейся во времени амплитудой. Иные многочисленные модификации основного логистического уравнения позволяют учесть сложные онтогенетические взаимодействия, характерные для высших организмов, конкуренцию, метаболические изменения в среде и общественные взаимодействия.

Таблица 17.2