
- •Лекция 2. Экологическая система. Принципы и концепции
- •Лекция 3. Энергия в экологических системах
- •Единицы энергии
- •Лекция 4. Энергия и продуктивность
- •Концепция продуктивности.
- •Энергетическая классификация систем.
- •Концепция градиента от субсидии до стресса.
- •Лекция 5. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни
- •Лекция 6. Теоретические аспекты
- •Экологическая эффективность.
- •Различные типы экологической эффективности
- •Трофическая структура и трофическая функция экосистемы. Метаболизм и размеры особей.
- •Трофическая структура и экологические пирамиды.
- •Лекция 7. Биосфера как глобальная экосистема
- •Понятие о биосфере.
- •Живое вещество биосферы.
- •Лекция 8. Биогеохимические циклы
- •Структура и основные типы биогеохимических циклов.
- •Количественное изучение биогеохимических циклов.
- •Лекция 9. Круговороты основных биогенных элементов
- •Глобальный круговорот воды.
- •Глобальный круговорот углерода.
- •Лекция 10. Круговороты азота и серы
- •Круговорот серы.
- •Лекция 11. Осадочный цикл. Пути возвращения веществ в круговорот
- •Круговорот фосфора.
- •Круговорот второстепенных элементов.
- •Круговорот элементов питания.
- •Пути возвращения веществ в круговорот.
- •Коэффициент рециркуляции.
- •Лекция 12. Факториальная экология. Воздействие среды обитания на биоту
- •Факторы среды.
- •Лекция 13. Факториальная экология. Абиотические факторы среды обитания
- •Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
- •Факторы водной среды.
- •Эдафические (почвенные) факторы.
- •Лекция 14. Биотические отношения и роли видов в экосистеме
- •Формы биотических отношений
- •Лекция 15.Экология сообществ и экологические сукцессии
- •Зональное распределение
- •Лекция 16. Популяционная экология
- •Свойства популяционной группы. Плотность популяции.
- •Динамика популяций. Скорость роста популяций.
- •Кривые выживания
- •Лекция 17. Популяционная экология II
- •Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов
- •Уравнение для сигмоидной и j-образной кривой роста
- •Характерные особенности r- и k-видов
- •Среднее число особей зимней пяденицы, погибших под действием шести факторов смертности.
Факторы водной среды.
Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: постоянные перемещения водных масс в пространстве, способствующие сохранению физических и химических характеристик; температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта; периодические изменения температуры; прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью. От прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений. Как и в атмосфере важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других атмосферных газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьирует во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности.
Содержание кислорода в поверхностном слое воды зависит, главным образом, от обмена газом между воздухом и водой и варьирует в пределах 6 -12 млн-1. Растворимость газа уменьшается при повышении температуры и увеличении солености воды. Однако на большой глубине, где отсутствует контакт с атмосферой, этот обмен зависит от расхода кислорода на биологические процессы и пополнения его запасов при смешивании с водой, более богатой кислородом. Как правило, в гидросфере отсутствует равномерное распределение кислорода. Зональность распределения, главным образом, обусловлена ограниченными скоростями смешивания и диффузии кислорода, которые в свою очередь зависят от разности температур, плотности, содержания соли и растворенного кислорода, а также от скорости и направления движения смеси относительно окружающей массы воды. Скорость диффузии растворенного кислорода в массу воды, истощенную по кислороду, является, таким образом, весьма неопределенной переменной величиной, уменьшающейся во времени в зависимости от разницы в содержании кислорода в двух соседних областях, и поэтому является локальной характеристикой.
Всякий раз, когда потребление кислорода превышает восстановление его запасов, возникает более или менее устойчивое состояние истощения, что оказывает заметное влияние на существование живых организмов в смеси воды и отходов, обедненной кислородом. Масштабы этого влияния зависят от относительных скоростей потребления и восстановления кислорода, движения воды и могут быть полностью определены только после нанесенного ущерба. Когда концентрация растворенного кислорода снижается слишком сильно (менее 2 млн-1), некоторые виды бактерий начинают получать необходимый им кислород за счет восстановления сульфат-иона. В этом случае водная масса рассматривается как бескислородная система. Для системы становятся характерными совершенно иные химические процессы, чем для обычной воды, содержащей кислород; так, например, доминирующую роль в процессе продукции органического вещества в экосистеме будет играть бактериальный фотосинтез.
Система диоксид углерода - карбонат является одной из наиболее сложных и важных для гидросферы. Она участвует в обмене воздух - поверхностные слои воды, влияет на химию водной системы, биологическую структуру организмов и отложение осадка, содержащего углерод. От этой системы зависит рН среды, что непосредственно влияет на некоторые химические равновесия в данной локальной системе, особенно в отношении ионов, образующих комплексы. Она непосредственно влияет на биологический цикл организмов, в которых углерод используется в процессах развития, гибели и разложения.
В настоящее время принято общее содержание СО2 в гидросфере, равное примерно 4·10-3 моль/л, из них более 80% в форме НСО3-. Распределение диоксида углерода неравномерно и частично зависит от биологической активности в данном районе. Подобно кислороду, содержание СО2 в поверхностных слоях воды является функцией его содержания в атмосфере и парциального давления. Однако схемы распределения диоксида углерода и кислорода сильно отличаются друг от друга: наблюдается единая тенденция, к повышению содержания углерода по мере увеличения глубины вследствие оседания продуктов распада погибших организмов из биологически более богатого поверхностного слоя воды.
Усваиваемый углерод является существенной частью питательных веществ и имеет первостепенное значение во всей экологической структуре гидросферы и локализованных районов в особенности. Диоксид углерода играет основную роль в процессе фотосинтеза, и его концентрация, по-видимому, коррелирует с освещенностью или поступлением энергии для таких районов, где реакция фотосинтеза не подавляется другими физико-химическими процессами. Однако высокое содержание СО2 является лимитирующим фактором для животных, так как оно сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы.
Кислотность - концентрация (активность) ионов водорода - тесно связана с карбонатной системой. Характеризуется величиной рН ( рН = -lg [ H+] ). Величина рН изменяется в диапазоне 0 < рН < 14; при рН = 7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.
Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, причем около 80% составляют карбонаты. Содержание же минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.
Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.
Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атмосфер. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.