цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf
Рис. 160. Схема строения безмиелинового нервного волокна:
1 - ядро и 2 - цитоплазма леммоцита; 3 - 4 - аксоны нервных клеток, погруженные в цитоплазму леммоцита (3 - полностью, 4 - частично); 5 - митохондрии; 6 - шероховатая эноплазматическая сет; 7 - микротрубочки; 8 - коллагеновые волокна эндоневрия; 9 - базальная мембрана; 10 - мезаксон
208
Рис. 161. Электронная микрофотография поперечного среза безмиелиновых нервных волокон брыжейки крысы:
1 - ядро леммоцита; 2 - цитоплазма леммоцита; 3 - осевые цилиндры; 4 - мезаксон (по Фаусетту).
клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки, содержащие отростки нервных клеток - осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану - м е з а к с о н , на котором подвешен осевой цилиндр. При световой микроскопии плазмолемма леммоцита и мезаксоны не выявляются, что создает впечатление погружения осевых цилиндров непосредственно в цитоплазму глиальных клеток (рис. 159, 160, 161).
Миелиновые (мякотные) нервные волокна. Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 20 мкм. Они содержат один осевой цилиндр - дендрит или нейрит нервной клетки, покрытый оболочкой, образованной последовательно расположенными клетками нейроглии - леммоцитами. В оболочке волокна различают
209
Рис. 162. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанные осмиевой кислотой:
1 - осевой цилиндр; 2 - леммоцит; 3 - миелиновая оболочка; 4 - соединительная ткань; 5 - насечки; 6 - перехват.
два слоя: внутренний - миелиновый, более толстый и наружный - тонкий, содержащий цитоплазму и ядра леммоцитов.
На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается, образуется сужение волокна - у з л о в о й п е р е х в а т (перехват Ранвье). Участок нервного волокна между двумя узловыми перехватами называется межузловым сегментом. Его оболочка соответствует одному леммоциту (рис. 162). В процессе развития миелинового нервного волокна осевой цилиндр, погружаясь в цитоплазму леммоцита, вовлекает с собой его плазмолемму. Здесь, как и в безмиелиновом волокне, формируется мезаксон, который, последовательно удлиняясь и концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр, образует зону плотно расположенных мембран - миели-новую оболочку волокна (рис. 163, 164).
При электронной микроскопии видно, что мембраны мезаксона образуют чередующиеся светлые линии (8 - 12 нм), соответствующие их липидным слоям, и темные тонкие, образованные белковыми молекулами (рис. 165).
Наружный слой оболочки миелинового волокна - н е в р и л е м м а (шванновская оболочка) - соответствует оттесненной на периферию цитоплазме леммоцитов с их ядрами. Плотно расположенные витки мезаксона в соответствующих участках волокна, отклоняясь от параллельной осевому цилиндру ориентации, рассредоточиваются и формируют косо ориентированные зоны оболочки, более богатые цитоплазмой. При осмировании волокна они выделяются как светлые линии - насечки миелина.
В области перехвата слои мембран миелиновой оболочки контактируют с осевым цилиндром волокна. В соответствии с последовательностью роста осевого цилиндра и формирования слоев мезаксона более глубокие слои последнего короче поверхностных и располагаются дальше от перехвата.
Смежные леммоциты оболочки волокна взаимодействуют друг € другом системой более или менее выраженных пальцевидных отростков, которые, переплетаясь, формируют их контакты и на срезах наблюдаются в различных сечениях. Миелиновое волокно с поверхности покрыто базальной мембраной, связанной с тяжами коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани.
210
Рис. 163. Схема развития миелинового волокна:
1 - контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 - щель; 3 - аксолемма и оболочки леммоцита; 4 - цитоплазма леммоцита; 5 - мезаксон.
Рис. 164. Схема строения миелинового волокна:
1 - аксон; 2 - мезаксон; 3 - насечки; 4 - перехват; 5 - протоплазма леммоцита; 6 - ядро леммоцита; 7 - неврилемма; S - эндоневрий.
Рис. 165. Электронная микрофотография поперечного среза миелинового волокна из краниального шейного узла крупного рогатого скота (препарат Козлова):
1 - ядро леммоцита; 2 - цитоплазма леммоцита; 3 - пластины миелиновой оболочки; 4 - нейрофиламенты в цитоплазме аксона.
211
Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - цитоплазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных органелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров волокон различного функционального значения.
212
207 :: 208 :: 209 :: 210 :: 211 :: 212 :: Содержание
212 :: 213 :: 214 :: 215 :: 216 :: 217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание
НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Концевые аппараты нервных волокон - нервные окончания - различны по их функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний: эффекторные, рецепторные и концевые аппараты в составе межнейрональных синапсов.
Эффекторные нервные окончания - к их числу относят двигательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких мышц и секреторные окончания железистых органов.
Д в и г а т е л ь н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я п о п е р е ч н о п о л о с а т ы х с к е л е т н ы х м ы ш ц - м о т о р н ы е б л я ш к и - комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка - эффекторный аппарат аксонов нервных клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга и мышечных волокон. Морфологически он состоит из нервного полюса - терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного участка мышечного волокна - подошвы моторной бляшки (рис. 166).
Моторное нервное волокно вблизи мышечного волокна утрачивает сопровождающие осевой цилиндр ядра глиальных клеток и миелиновую оболочку. Осевой цилиндр, распадаясь на несколько терминальных веточек, погружается в специализированную шипу мышечного волокна.
Сакролемма в области нервного окончания образует многочисленные субмикроскопические складки, формирующие вторичные синаптические щели моторного окончания.
Мышечное волокно в области подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной
Рис. 166. Двигательное нервное окончание (моторная бляшка):
А - вид в профиль (а и B - окончания миелинового нервного волокна, с - миелиновое волокно, D - мышечное волокно, е - ядро мышечного волокна); В - вид сверху (а - миелиновое волокно, B - безмиелиновое нервное волокно, с -
волокно, выходящее из моторной бляшки и оканчивающееся в другой моторной бляшке, так называемое "ультратерминальное волокно").
212
Рис. 167. Схема строения моторной бляшки:
1 - цитоплазма леммоцита; 2 - ядро; 3 - неврилемма; 4 - осевой цилиндр; 5 - сарколемма; 6 - концевые веточки нервного волокна в продольном и поперечном сечениях; 7 - митохондрии в нейроплазме (аксоплазме); 8 - первичное синаптическое пространство; 9 - саркосомы; 10 - вторичное синаптическое пространство; 11 - синаптические пузырьки; 12 - пресинаптическая мембрана; 13 - постсинаптическая мембрана; 14 - ядро моторной бляшки (мышечное); 15 - миофибрилла, состоящая из миопротофибрилл.
исчерченности. Здесь цитоплазма содержит значительное количество митохондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих структур мышечного волокна в области нервного окончания образует его мышечный полюс.
Терминальные ветви осевого цилиндра нервного волокна характеризуются наличием митохондрий и многочисленных синаптических пузырьков, содержащих медиатор - ацетилхолин (рис. 167). Последний при деполяризации плазмолеммы аксона - пресинаптической мембраны - поступает в синаптическую щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, которой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает возбуждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны).
М о т о р н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я г л а д к о й м ы ш е ч н о й т к а н и формируются нервными волокнами, которые распространяются между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.
Чувствительные нервные окончания (рецепторы) - специализированные концевые образования дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их локализацией и специфичностью участия в нервной регуляции жизнедеятельности организма различают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и пптерорецепторы. В зависимости от характера воспринимаемого раздражения чувствительные окончания делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.
213
Рис. 168. Пластинчатое тельце (тельце Фатера - Пачини):
1 - наружная колба; 2 - внутренняя колба; 3 - концевой отдел нервного волокна (по Клара).
Рис. 169. Осязательное (мейсиерово) тельце:
1 - капсула; 2 - специальные клетки.
Чувствительные нервные окончания весьма разнообразны по их структурной организации. Они подразделяются на с в о б о д н ы е нервные окончания, состоящие только из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки, и н е с в о б о д н ы е ,
содержащие в своем составе клетки глии. Несвободные окончания, покрытые соединительнотканной капсулой, называются и н к а п с у л и р о в а н н ы м и . Примером свободных нервных окончаний могут служить терминальные ветвления дендритов чувствительных клеток в эпидермисе кожи, где чувствительные нервные волокна, проникая в эпителиальную ткань, распадаются на тонкие терминальные веточки.
Весьма разнообразны чувствительные окончания в соединительной ткани животных, которые представлены двумя группами: н е и н к а п с у л и р о в а н н ы х и и н к а п с у л и р о в а н н ы х нервных аппаратов. Первые содержат ветвящийся осевой цилиндр волокна, сопровождающий глии. Вторые характеризуются наличием соединительнотканной капсулы и специфичностью-= морфологии и функций их глиальных элементов. К группе таких чувствительных окончаний относят пластинчатые тельца (тельца Фатера - Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера), генитальные тельца и др. (рис. 168, 169).
214
Рис. 170. Схема строения пластинчатого тельца:
1 - слоистая капсула; 2 - внутренняя колба; 3 - дендрит чувствительной нервной клетки; 4 - спиральные коллагеновые волокна; 5 - фиброциты; 6 - глиальные клетки с ресничками; 7 - синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по Отелину).
В составе п л а с т и н ч а т о г о т е л ь ц а различают внутреннюю колбу и капсулу. Внутренняя колба образована специализированными леммоцитами. В нее погружен осевой цилиндр - терминальный отдел чувствительного нервного волокна. Проникая во внутреннюю колбу, он распадается на тончайшие конечные ветвления.
Капсула пластинчатого тельца состоит из большого числа соединительнотканных пластинок, образованных фибробластами и спирально ориентированными пучками коллагеновых волокон. На границе наружной капсулы и внутренней колбы лежат клетки, которые предположительно определяют как глиальные. Они образуют синапсы с ветвлениями осевого цилиндра (рис. 170). Предполагают, что нервный импульс
генерируется в условиях смещения наружной капсулы по отношению к внутренней колбе. Пластинчатые тельца характерны для глубоких слоев кожи и внутренних органов.
О с я з а т е л ь н ы е т е л ь ц а также образованы клетками глии, которые ориентированы перпендикулярно к длинной оси тельца, и стелются по их поверхности терминальными ветвями аксона. С поверхности тельце покрыто тонкой соединительнотканной капсулой.
Аналогично построены и г е н и т а л ь н ы е т е л ь ц а половых органов. Отличительной особенностью этого вида окончаний является то, что в генитальное тельце под капсулу проникает не один осевой цилиндр, а несколько. Последние ветвятся между глиальными клетками тельца. По той же схеме построены колбы Краузе, с функцией которых связывают температурную чувствительность. При их возбуждении медиатор поступает в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембраны мышечного волокна и вызывает импульс (волну деполяризации) .
Р е ц е п т о р ы с к е л е т н ы х м ы ш ц - мышечные веретена содержат несколько интрафузальных мышечных волокон, покрытых общей соединительнотканной капсулой. В состав веретена обычно входят два толстых центральных мышечных волокна и
215
Рис. 171. Схема строения нервно-мышечного веретена:
А - моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон (по Студитскому); Б - спиральные афферентные нервные окончания вокруг ннтрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок