Тема 1. Метаболизм углеводов и его регуляция

Углеводы – органические вещества, многие из которых описываются эмпирической формулой (СН₂О)_n. Углеводы представляют собой полигидроксиальдегиды (альдозы) или полигидроксикетоны (кетозы), а также их производные. Функции углеводов разнообразны – энергетическая, пластическая, защитная, регуляторная и др.

В зависимости от количества мономерных звеньев углеводы делят на моносахариды (не гидролизуются до более простых углеводов), олигосахариды (гидролизуются на небольшое количество остатков моносахаридов) и полисахариды (содержат от десятков до нескольких тысяч моносахаридных остатков). В олиго- и полисахаридах остатки моноз соединены О-гликозидными связями.

Монозы по числу атомов углерода делят на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. Наиболее распространенными являются гексозы (глюкоза, галактоза, фруктоза) и пентозы (рибоза и дезоксирибоза). Наиболее широко распространенными представителями дисахаридов являются сахароза, мальтоза и лактоза. Встречающиеся в природе полисахариды подразделяются на гомополисахариды, состоящие из остатков моноз одного типа (например, гликоген, крахмал, целлюлоза), и гетерополисахариды, в составе которых встречаются два и более типов моносахаридов и их производных (например, гиалуроновая кислота, гепарин и др.). Гликоген и крахмал являются резервными углеводами и используются в качестве запасного энергетического материала.

Моносахариды взаимодействуют с крепкими минеральными кислотами, которые отщепляют от них Н₂О с образованием циклических соединений –фурфурола (из пентоз) и оксиметилфурфурола (из гексоз). Дисахариды и полисахариды, обработанные крепкими минеральными кислотами, гидролизуются с образованием моносахаридов, дающих далее оксиметилфурфурол. Фурфурол и оксиметилфурфурол образуют окрашенные комплексы при взаимодействии с некоторыми органическими соединениями (-нафтолом, орцином, резорцином и др.). На способности большинства углеводов взаимодействовать с крепкими минеральными кислотами основаны реакции Подобедова-Молиша (общая реакция на углеводы), относительно специфические реак­ции на пентозы с орцином, на фруктозу с резорцином, др.

Карбонильная группа в моносахаридах является наиболее реакционно способной и обусловливает их способность восстанавливать металлы, конденсироваться с образованием смол и вступать в реакции замещения карбонильного кислорода.На этом свойстве основаны многие методы качественного и количественного определения сахаров.

Лабораторная работа 1. Химические свойства углеводов

Все качественные реакции выполняются с растворами глюкозы, фруктозы, галактозы, ксилозы , сахарозы, мальтозы, лактозы и крахмала.

Работа 1. Реакция Подобедова-Молиша

К 1 мл углевода добавить 2-3 капли спиртового раствора -нафтола. Перемешать. Осторожно по стенке подслоить 2 мл концентрированной H₂SO₄. Реакция положительна, если на грани­це раздела жидкостей появляется фиолетовое кольцо.

Работа 2. Проба на пентозы с орцином

Для сравнения берут растворы ксилозы (или несколько кусоч­ков соломы, содержащей полисахарид, построенный из остатков ксилозы) и глюкозы. К 1мл углевода добавить 1 мл солянокислого раствора орцина и кипятить до появления зеленой окраски в пробирке с ксилозой.

Работа 3. Реакция Селиванова (на фруктозу)

По сравнению с другими гексозами фруктоза быстрее образует оксиметилфурфурол при обработке минеральными кислотами. Это видно при использовании разбавленных минеральных кислот. Данное свойство легло в основу качественного определения фруктозы.

Ход работы. В 3 пробирки налить по 1 мл фруктозы, глюкозы и сахарозы (для сравнения) и добавить по 2 мл раствора резорцина в 12%-ной НСl. Одновременно нагреть все 3 пробирки до кипения и кипятить до появления вишнево-красной окраски в пробирке с фруктозой.

Работа 4. Реакция Фелинга

Представляет собой процесс восстановления Сu²⁺ до Сu¹⁺ в щелочной среде в присутствии углеводов со свободными карбонильными группами. На примере гексозы:

CuSO₄ + NaOH  Cu(OH)₂ + NaSO₄

CH₂OH(CHOH)₄CHO +2Cu(OH)₂  CH₂OH(CHOH)₄COOH +Cu₂O +2H₂O

Появление красного осадка (закись меди) или желтого осадка (гидрат закиси меди) свидетельствует о нали­чии в данном углеводе свободной карбонильной группы.

Ход работы. К 2 мл раствора углевода добавить 1 мл раствора Фелин­га (готовится из смеси растворов NaOH, СuSO₄ и сегнетовой соли). После перемешивания нагреть содержимое проби­рки в пламени горелки или кипящей водяной бане до появления в некоторых пробирках красного или желтого осадка. Нагревать либо одновременно все пробирки, либо по 2 пробирки, одна из которых обя­зательно должна содержать раствор редуцирующего углевода. Реакцию Фелинга провести также с гидролизованными сахаро­зой и крахмалом.

Гидролиз сахарозы. К 1 мл раствора сахарозы добавить 0,5 мл 10% раствора H₂SO₄ и кипятить смесь 1-2 минуты. Нейтрализовать кислоту добавлением 1 мл 10% раст­вора NаОН.

Гидролиз крахмала. К 2 мл крахмала добавить 0,5 мл 10% раствора H₂SO₄ и поместить в кипящую водяную баню на 10-15 мин. Охладить и нейтрализовать кислоту добавлением 1 мл 10% раст­вора NаОН.

Работа 5. Реакция серебряного зеркала

Представляет собой процесс восстановления серебра в щелоч­ной среде углеводами со свободными карбонильными группами, т.е. имеет тот же механизм, что и реакция Фелинга.

AgNO₃ + NH₄OH  AgOH + NH₄NO₃

CH₂OH(CHOH)₄CHO +2AgOH  CH₂OH(CHOH)₄COOH +2Ag +H₂O

Ход работы. К 1 мл раствора углевода добавить 1 мл амми­ачного раствора AgNO₃ и осторожно нагреть в пламени горелки до появления на стенках пробирки осадка металлического серебра.

Работа 6. Реакция с реактивом Ниландера

Основана на восстановлении азотнокислого висмута до металли­ческого висмута в щелочной среде в присутствии редуцирующих угле­водов. Этой реакцией пользуются в клинических лабораториях для опре­деления содержания глюкозы в моче, т.к. в отличие от солей меди, соли висмута не восстанавливаются мочевой кислотой. Реакция очень чувствительна.

Ход работы. К 0,5 мл углевода добавить 5-6 капель реактива Ниландера. Нагревать смесь до появления черного осадка металлического висмута.

Работа 7. Реакция осмоления

Данная реакция основана на способности углеводов со свободными карбонильными группами при нагревании со щелочами конденси­роваться и образовывать смолы или карамели.

Ход работы. К 1 мл углевода добавить 0,5 мл 10% раствора NaOH и нагреть. Появление золотисто-коричневой окраски и запаха жженого сахара свидетельствует об осмолении исследуемых сахаров.

Работа 8. Реакция замещения карбонильного кислорода (образование озазонов) Углеводы, имеющие свободные карбонильные группы, при нагревании с фенилгидразином в кислой среде образуют озазоны. Озазоны разных сахаров отличаются по форме кристаллов, температуре плавления и растворимости, что используется для идентификации сахаров. Некоторые сахара (глюкоза, фруктоза, манноза) дают одинаковые продукты, и потому данным методом не могут быть идентифицированы.

Ход работы. На дно сухой пробирки насыпать смесь (свежеприготовленную) солянокислого фенилгидразина с уксуснокислым натрием (1:2) так, чтобы дно было покрыто этой смесью. Прилить 1-2 мл раствора сахара. Пробирки поместить в водяную баню (100°) на 30-40 мин. После появления желтого осадка озазонов жидкость охладить в струе проточной воды. Нанести каплю жидкости с осадком на предметное стекло и рассмотреть под микроскопом. Зарисовать форму кристаллов.

Бродильный сосуд

Эйхгорна

Работа 9. Проба на брожение.

Спиртовым брожением называется процесс превраще­ния глюкозы в спирт и СО₂ в анаэробных условиях под влиянием микроорганизмов. Данная проба позволяет отличить сбраживающиеся ферментами дрожжей углеводы (гексозы, триозы и некоторые дисахариды) от несбраживающихся. Используется при идентификации раствора углевода.

Ход работы. Налить в пробирки по 9 мл раствора глюкозы, фруктозы, га­лактозы, лактозы, сахарозы, мальтозы, добавить по 2 мл суспензии дрожжей и перемешать. Заполнить смесью бродильный сосуд Эйхгорна так, чтобы в запаянном колене не было пузырьков воздуха. Жидкость должна заполнить трубку бродильного аппарата до расширенной его части. Для этого, налив жидкость в расширенную часть аппарата, закрывают отвер­стие большим пальцем руки и пере­ворачивают аппарат. Когда трубка заполнится жидкостью, аппарат осторожно возвращают в нормаль­ное положение. Бродильный аппа­рат помещают в термостат (37°С) и через 30-40 мин наблюдают выделение пузырьков углекислого газа, которые собираются в верхней части закрытого колена трубки, что сви­детельствует о сбраживаемости данного углевода.

На основании результатов проделанных работ заполняют таблицу и делают выводы о свойствах исследованных углеводов.

	Реакции на восстанавливающие сахара				Озазоны (форма кристаллов)	Реакции с минеральными кислотами			Брожение
Углевод	Фелинга	Ниландера	Осмоления	Серебряного зеркала з		Подобедова-Молиша	с орцином	Селиванова
Глюкоза
Фруктоза
Галактоза
Лактоза
Ксилоза
Сахароза
Мальтоза
Крахмал

Лабораторная работа 2. Определение концентрации глюкозы глюкозооксидазным методом

В крови из веществ углеводной природы в наибольшем количестве содержится глюкоза, поэтому для диагностики нарушений углеводного обмена в клинической практике часто используется определение количества глюкозы в крови.

Принцип метода. Реакция основана на способности глю­козы окисляться в присутствии глюкозооксидазы (КФ 1.1.3.4). Глюкозооксидаза относится к флавопротеинам, специфически катализирует перенос двух водородных атомов с первого углеродного атома глю­козы на кислород воздуха.

В начале ферментативной реакции образуется 6-глюконолактон, который, присоединяя воду, спонтанно превращается в глюконовую кис­лоту.

Глюкоза + Н₂О + О₂ → Глюконовая кислота + Н₂О₂

При этом образуется в эквимолярных количествах пероксид водорода, который в присутствии пероксидазы (КФ 1.11.1.7) и восстановительных экви­валентов восстанавливается до воды. Добавление в систему красителя (на­пример, ортотолуидина), который приобретает окраску при окислении, или соединений, которые в присутствии пероксида водорода реагируют с об­ра­зованием окрашенных продуктов (например, фенол и 4-аминофеназон в при­сутствии Н₂О₂ образуют хинонимин красно-фиолетового цвета), позво­ля­ет зафиксировать количество образовавшегося Н₂О­₂ колориметри­чески.

Материалы и реактивы:

1) Энзимы – пероксидаза (2200±220) U/л, глюкозооксидаза (18000±1800) U/л, 4-аминофеназон (110±11) мг/л, стабилизаторы, активаторы;

2) Буферный раствор – фосфатный буфер (рН 7,2-7,4) (0,1±0,01) моль/л, фенол (190±19) мг/л, стабилизаторы;

3) Калибровочный раствор глюкозы (10±0,5) ммоль/л или (1802±90) мг/л;

4) Антикоагулянт – раствор цитрата натрия и хлористого натрия.

Отмерить в пробирку мл	Калибровоч­ная проба	Опытная проба	Холостая проба
Калибровочный раствор Анализируемый р-р Физиологический р-р Буферный раствор Энзимы	0,04 – – 2,00 2,00	– 0,04 – 2,00 2,00	– – 0,04 2,00 2,00
Общий объем в пробирке, мл	4,04	4,04	4,04

Ход работы. Добавить реактивы согласно таблице, выдержать 20 мин при комнатной температуре (+18–25 °С), или 12 мин при температуре +37 °С. Измерить поглощение Е калибровочной и опытной пробы против холостой при 500-546 нм в кювете с длиной оптического пути 10 или 5 мм.

Расчет: С = С_калиб  Е _Опыт / Е _{калибр.} ,

где С_калибр – концентрация калибровочного раствора глюкозы (10 ммоль/л), Е_опыт – поглощение опытной пробы

Е_калибр–поглощение калибровочной пробы

В норме содержание глюкозы в сыворотке, плазме крови составляет (4,22–6,11) мМ или (76–110) г/л, в моче (0–1,11) мМ или (0 – 20) г/л.

Клинико-диагностическое значение.

Х

арактер ответа организма на введение глюкозы зависит от функционирования поджелу-дочной железы, секрети-рующей инсулин, и печени, где в условиях значительного повышения концентрации глюкозы активно работает глюкокиназа и запасается гликоген.

В обмене углеводов участвуют гормоны. К гормонам, которые влияют на углеводный обмен, принадлежат пептиды инсулин и глюкагон, глюкокортикоид кортизол и катехоламин адреналин. Инсулин индуцирует синтез de novo гликогенсинтазы, а также некоторых ферментов гликолиза (гексокиназа, фосфофруктокиназа). Одновременно инсулин подавляет синтез ключевых ферментов глюконеогенеза. Глюкагон действует как антагонист инсулина: индуцирует активность ферментов глюконеогенеза и подавляет активность пируваткиназы, ключевого фермента гликолиза. Также, через вторичный мессенджер цАМФ, глюкагон тормозит синтез гликогена и активирует его расщепление. Подобным образом действует и адреналин. Глюкокортикоиды, прежде всего кортизол, индуцируют синтез всех ключевых ферментов глюконеогенеза. Одновременно они индуцируют синтез ферментов, участвующих в деградации аминокислот, обеспечивая таким образом глюконеогенез исходными соединениями.

У здорового человека однократ­ный прием 50—100 г глюкозы (сахарная нагрузка) вызывает кратковременное повы­шение содержания сахара в крови (пищевую, или алиментарную, гипергликемию). Усиленное выделе­ние инсулина в эти сроки способствует быстрой утилизации глюкозы и приводит к нормализации содержания глюкозы в крови уже через 1-2 ч (линия а на графике). При некоторых заболеваниях (диабет, гипертиреоз, гепа­тит, акромегалия, цирроз печени и др.) сахарная нагрузка вызывает стойкую гипергликемию. У больных сахарным диабетом (заболевание, связанное с нарушением обмена инсулина) повышение содержания сахара в крови после сахарной нагрузки достигает значительно больших величин и сохраняется более длительное вре­мя (линия б на графике). Таким образом, при помощи сахарной нагрузки можно обнаружить даже легкие формы диабета, протекающие при почти нор­мальном содержании сахара в крови. В связи со снижением утилиза­ции глюкозы тканями основными источниками энергии становятся жирные кислоты и продукты их окисления. Таким образом, при сахарном диабете значительно изменяется также обмен липидов.

Лабораторная работа 3. Выявление сиаловых кислот в сыворотке крови

Принцип метода. Сиаловые кислоты – производные нейраминовой кислоты. При нагревании сиаловой кислоты с реактивом Гёсса, содержащим ТХУ (осаждает белки) и концентрированную H₂SO₄ (гидролизует олигосахариды и полисахариды и дегидратирует гексозы и пентозы и их производные). Продукты реакции окрашены в буровато-розовый цвет. Интенсивность окраски определяется колориметрически.

Материалы и реактивы: сыворотка крови, 10 % раствор ТХУ, реактив Гесса (94 объёма ледяной уксусной кислоты и 6 объёмов концентрированной H₂SO₄).

Ход работы. В сухую центрифужную пробирку налить 1 мл сыворотки крови, добавить 1 мл 10 % раствора ТХУ. Смесь перемешать, пробирку закрыть фольгой и поставить в кипящую водяную баню на 5 мин.

Вынуть пробирку из водяной бани и охладить. Это приводит к высвобождению нейраминовой кислоты из молекул гликопротеинов. Нейраминовая кислота переходит в раствор, в осадке остаются белки. Смесь центрифугировать 5 мин при 3000 об/мин. После центрифугирования к 0,4 мл надосадочной жидкости добавить 5 мл реактива Гесса и снова кипятить в водяной бане в течение 30 мин, закрыв пробирку фольгой. После охлаждения колориметрировать на ФЭК в кюветах толщиной 10 мл против воды при зеленом светофильтре (540 нм). Полученную величину экстинкции умножить на 1000. Результаты измерения выразить в условных единицах (у.е.). В норме эта величина колеблется от 100 до 195 у.е., что отвечает содержанию сиаловых кислот от 5,5 до 7,9 г/л ацетилнейраминовой кислоты.

Клинико-диагностическое значение. В норме у здорового человека с мочой за сутки выделяется до 0,02 % глюкозы, которые не определяют обычными методами. Появление глюкозы в моче в большом количестве, или глюкозурия, связано с различными причинами. Одной из них может быть гипергликемия, при которой уровень сахара в крови превышает почечный порог для глюкозы (8-10 мМ). Другой причиной могут быть заболевания почек, связанные с нарушением реабсорбции (обратного всасывания) глюкозы в почечных канальцах.

Исследования сиаловых кислот в крови и моче имеет важное диагностическое значение. Производные нейраминовой кислоты – сиаловые кислоты – появляются в повышенном количестве в крови (гиперсиалемия) вследствие деструктивных процессов в различных органах. Количество сиаловых кислот увеличивается при инфекционных заболеваниях, ревматизме, туберкулезе, злокачественных опухолях костной ткани, легких, коллагенозах, нефротическом синдроме, остеомиелите и др.

Снижение содержания сиаловых кислот в крове (гипосиалемия) наблюдают у больных анемией, болезнью Вильсона-Коновалова, а также дегенеративными процессами в ЦНС.

В моче сиаловые кислоты обнаруживают только при протеинурии.

Лабораторная работа 4. Количественное определение концентрации молочной кислоты в сыворотке крови по методу Бюхнера

Молочная кислота в организме является конечным продуктом гликолиза и гликогенолиза – анаэробных процессов окисления глюкозы и гликогена. Значительное количество молочной кислоты образуется в мышцах, поступает в кровь, переносится к сердечной мышце и в печень, где окисляется и используется как энергетический материал.

Принцип метода. Молочная кислота вследствие нагревания с концентрированной серной кислотой превращается в уксусный альдегид, который при взаимодействии с гидрохиноном образует соединение красно-коричневого цвета. Количество молочной кислоты определяют колориметрически на ФЭК при синем светофильтре (λ=490 нм).

Материалы и реактивы: сыворотка крови, 5% раствор метафосфорной кислоты, 10 % раствор сульфата меди, сухой гидроксид кальция, концентрированная серная кислота, 20% раствор гидрохинона, стандартный раствор молочной кислоты, дистиллированная вода.

Ход работы. В две сухие пробирки налить по 6 мл дистиллированной воды. Затем в первую добавить 1 мл стандартного раствора молочной кислоты, во вторую – 1 мл сыворотки крови. Для осаждения белков влить в каждую пробирку по 1 мл метафосфорной кислоты, встряхнуть и оставить на несколько минут, осадок отделить. К фильтратам прибавить по 1 мл 10 % раствора сульфата меди и по 0,5 г гидроксида кальция. Пробы перемешать, через 5 мин отфильтровывать. Отмерить по 1 мл фильтрата в пробирки с притертыми крышками, прибавить по 0,1 мл 10 % раствора сульфата меди и по 4 мл концентрированной серной кислоты. Поставить на кипящую водяную баню на 1,5 мин. Охладить, прибавить по 0,1 мл 20 % спиртового раствора гидрохинона, хорошо перемешать и кипятить в течение 15 мин. Пробирки охладить и колориметрировать при синем светофильтре.

Концентрацию молочной кислоты рассчитывают по формуле:

,

где С – концентрация молочной кислоты в сыворотке крови, мМ;

С_ст. – концентрация молочной кислоты в стандартном растворе;

Е_ст.- оптическая плотность стандартного раствора молочной кислоты;

Е_опыт. – оптическая плотность опытной пробы.

Клинико-диагностическое значение. В крови здорового человека концентрация молочной кислоты составляет 1-2 мМ. Её увеличение может быть связано с выполнением человеком интенсивной мышечной работы без достаточного поступления кислорода. При этом не происходит достаточное окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА, а увеличение концентрации восстановленого НАД приводит к образованию лактата. В случае достаточного поступления кислорода лактат превращается в пируват.

Наблюдается увеличение содержания молочной кислоты при остром гнойном воспалительном поражении тканей, тяжелой анемии, эпилепсии, тетании, столбняке, гипоксии, связанной с сердечной и легочной недостаточностью, злокачественными новообразованиями, заболеваниями печени (остром гепатите, циррозе), сахарном диабете, почечной недостаточности, полиомиелите, лейкозе, интенсивных и длительных мышечных нагрузках и др.

Любые патологические процессы, сопровождающиеся гипоксическими состояниями, вызывают лактатацидоз. Для них характерно увеличение соотношения лактат/пируват (порядка 10:1).

Лабораторная работа 5. Количественное определение концентрации пировиноградной кислоты в моче колориметрическим методом

Пировиноградная кислота – один из центральных метаболитов углеводного обмена. Определение ее количества в плазме крови и моче широко используют с диагностической целью в клинической практике.

Принцип метода. Пировиноградная кислота с 2,4-динитрофенилгидразином (2,4-ДНФГ) в щелочной среде образует 2,4-динитрофенилгидразон пировиноградной кислоты коричнево-красной окраски, интенсивность которой пропорциональна концентрации пировиноградной кислоты и определяется колориметрически.

Материалы и реактивы: моча, стандартный раствор пирувата (пировиноградная кислота) – 625 мг в 100 мл воды, 0,1 % раствор 2,4-ДНФГ в 2н растворе соляной кислоты, 12 % раствор гидроксида натрия, дистиллированная вода.

Ход работы. Взять 2 пробирки, в одну налить 0,1 мл мочи, во вторую – 0,1 мл пировиноградной кислоты, затем в обе пробирки добавить по 0,9 мл дистиллированной воды. После этого долить по 0,5 мл 0,1% раствора 2,4-ДНФГ, смешать и на 20 мин поставить в темное место. Затем добавитьпо 1 мл 12 % раствора гидроксида натрия и через 10 мин колориметрировать на ФЭК против контроля (воды) при синем светофильтре (λ=490 нм).

Концентрацию пировиноградной кислоты вычислить по формуле:

,

где С_ст. – концентрация стандартного раствора пировиноградной кислоты;

С_опыт. – концентрация пировиноградной кислоты в моче, мг/сутки;

Е_опыт. – оптическая плотность исследуемой пробы;

Е_ст. – оптическая плотность стандарта;

V – суточное количество мочи; а – 0,1 мл мочи, взятой для анализа.

Клинико-диагностическое значение. В крови здорового человека концентрация пировиноградной кислоты составляет 45-115 мкМ. С мочой за сутки выделяется 15-25 мг пировиноградной кислоты. Содержание пировиноградной кислоты в крови (вместе с молочной кислотой) повышается во время усиленной мышечной работы, а также при некоторых патологических состояниях, сопровождающихся нарушением окислительного декарбоксилирования; в результате возникают судороги (тетания, эпилепсия, столбняк). Выделение пировиноградной кислоты с мочой увеличивается при недостаточности витамина В₁, сердечной недостаточности, токсикозах, заболеваниях печени, инсулинозависимом сахарном диабете, а также после введения препаратов, нарушающих работу сердечной мышцы - камфары, стрихнина, адреналина.

Содержание пировиноградной кислоты резко повышается в спинномозговой жидкости при травматических и воспалительных заболеваниях ЦНС (менингит, абсцесс мозга). Под влиянием наркоза уровень пировиноградной кислоты в крови снижается.

Таким образом, основной причиной накопления в крови пировиноградной и молочной кислот является нарушение их дальнейшего взаимопревращения в окислительно-восстановительных процессах.

Контрольные вопросы по теме ”Метаболизм углеводов и его регуляция”:

1. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы, общая характеристика процессов.

2. Анаэробное окисление глюкозы. Последовательность реакций и ферменты гликолиза.

3. Аэробное окисление глюкозы. Этапы преобразования глюкозы до СО₂ и Н₂О.

4. Окислительное декарбоксилирование пирувата. Ферменты, коферменты и последовательность реакций в мультиферментном комплексе.

5. Образование АТФ в ходе гликолиза: субстратное фосфорилирование и челночные механизмы окисления гликолитического НАДН.

6. Сравнительная характеристика биоэнергетики аэробного и анаэробного окисления глюкозы, эффект Пастера.

7. Фосфоролитический путь расщепления гликогена в печени и мышцах. Регуляция активности гликогенфосфорилазы.

8. Биосинтез гликогена: ферментативные реакции, физиологическое значение. Регуляция активности гликогенсинтазы.

9. Механизмы регуляции гликогенолиза и гликогенеза за счет каскадного цАМФ-зависимого фосфорилирования ферментных белков.

10. Генетические нарушения метаболизма гликогена (гликогенозы, агликогенозы).

11. Глюконеогенез: субстраты, ферменты и физиологическое значение процесса.

12. Глюкозо-лактатный цикл (цикл Кори) и глюкозо-аланиновый циклы.

13. Глюкоза крови (глюкоземия): нормогликемия, гипо- и гипергликемия, глюкозурия. Сахарный диабет – патология обмена глюкозы, его типы.

14. Гормональная регуляция концентрации и обмена глюкозы крови.

15. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы: схема процесса и биологическое значение.

16. Метаболические пути преобразования фруктозы и галактозы; наследственные энзимопатии их обмена.