VMB

має велике біологічне значення й широко розповсюджена у мікробному світі, тому що під впливом бактеріофагів можуть суттєво змінюватись біологічні властивості бактерій. Таке явище називають фаговою конверсією. Доведена можливість перетворення нетоксигенних дифтерійних паличок у токсигенні під впливом лізогенізації їх помірним бактеріофагом, який несе в своєму геномі tох+-гени. Саме вони забезпечують синтез дифтерійними паличками сильного екзотоксину. Доведена роль бактеріофагів у забезпеченні продукцією токсинів збудників ботулізму, стафілококів та інших бактерій. У деяких випадках під впливом помірних бактеріофагів можуть змінюватись антигенні властивості бактерій кишкової групи, вібріонів, ферментативна активність мікробів, їх резистентність до антибіотиків.

Помірні бактеріофаги відіграють роль типових плазмід, їх використовують як моделі для вивчення актуальних проблем генетики мікроорганізмів, в генно-інженерних дослідженнях і біотехнологічних процесах.

Бактеріофаги широко розповсюджені у природі. Вони зустрічаються в будь-яких середовищах довкілля: ґрунті, воді, стічних водах - всюди, де є відповідні їм види мікроорганізмів. Фаги знайдено в кишечнику та виділеннях людей, тварин, птахів, плазунів, риб. Відповідно звідси в навколишнє середовище потрапляють бактеріофаги численних збудників інфекційних захворювань: черевного тифу та сальмонельозів, ешерихіозів, дизентерії, холери та ін.

Одержують бактеріофаги з лізогенних культур мікроорганізмів, або з навколишнього середовища, заражаючи матеріалом відповідні бактерії. Активність бактеріофагів визначають при їх титруванні на

261

живильних середовищах, використовуюфагчи відповідну тесткультуру. З а титр бактеріофага беруть найбільше його розведення, яке викликає лізис мікроорганізмів.

Феномен бактеріофагії використовують у гуманній та ветеринарній медицині. У ветеринарній медицині застосовують

літичну дію на мікроорганізми, їх можна використовувати для фагоіндикації – визначення відповідних бактерій в патологічному матеріалі та об'єктах зовнішнього середовища , а також з метою ідентифікації патогенів, зокрема збудника сибірки. Нарешті, їх застосовують для фаготипування.

Фаги можуть завдавати великої шкоди, зокрема при виробництві біологічних препаратів, молочнокислих продуктів, бактеріальних добрив ,пригнічуючи розвиток корисних мікроорганізмів. У ґрунті азотофіксуючі бактерії, заражені фагами , втрачають можливість зв'язувати молекулярний азот, що негативно впливає на урожайність рослин.

10.5Мікрофлора рослин.

Мікроорганізми утворюють цілий ряд симбіотичних угруповань

із вищими рослинами. Як ектосимбіонти або епіфіти (гр. ері- на, phyton- рослина), вони заселяють поверхню листків - філосферу (гр. phyllon - лист, sphaire- куля, шар), та ґрунт, що безпосередньо оточує корені рослини - ризосферу (гр. rhiza - корінь). Як ендосимбіонти мікроорганізми проникають у корінь і утворюють мікоризи (якщо проникає гриб) або бульбочки ( при проникненні бактерій).

Мікроорганізми, що утворюють філосферу рослин, не лише перебувають на їх поверхні, а й активно там розвиваються. Розвиток

262

філосфери забезпечується поживними речовинами, вимитими з листків водою. Роса і змиви з листків містять амінокислоти, вуглеводи, вуглеводні, органічні кислоти, фітогормони, неорганічні сполуки. Поживні речовини можуть також міститися в пилюці, що осідає на поверхні листків.

Систематичний склад філосфери досить різноманітний. На різних рослинах можуть переважати певні види, але строгу специфічність філосфери не доведено. До 80 % від загальної кількості епіфітів становлять клітини Erwinia herbicola. Зустрічаються також деякі молочнокислі бактерії, наприклад Lactobacillus plantarum. Завжди виявляються бактерії, здатні до фіксації молекулярного азоту, їм належить певна роль у накопиченні азоту. У філосфері фіксується -15 % від загальної кількості молекулярного азоту. Бацил та актиноміцетів мало, частіше виявляються спори та проростки грибів (Репісіllит, Fusarium, Mucor та ін.). Особливістю більшості бактерій філосфери є здатність до утворення меланінових або каротинових пігментів, які захищають клітини від згубної дії сонячної радіації. Синтез позаклітинних полісахаридів захищає мікробні клітини як від радіації, так і від висихання, а слиз підсилює адгезію клітин, так що навіть під сильним дощем бактерії не змиваються з листків.

Крім того, що епіфітні мікроорганізми отримують від рослин поживні речовини, вони продукують речовини, які рослини здатні використовувати як стимулятори росту. Проте у складі філосфери можуть зберігатись і фітопатогенні мікроорганізми, які за певних умов здатні викликати захворювання рослини.

Завжди щільно заселена бактеріями коренева система рослин. Мікроорганізми містяться безпосередньо на поверхні коренів, а також

263

у ґрунті, що оточує корені рослин. Кількість бактерій ризосфери у 10100 разів перевищує їх кількість у зоні, віддаленій від коренів.

Підсилене розмноження бактерій у ризосфері зумовлене надходженням у прикореневу зону кореневих виділень та кореневого опаду (відмерлих коренів), які містять різні органічні речовини.

Популяція численних видів мікроорганізмів ризосфери не є облігатною мікрофлорою коренів, але вона здійснює суттєвий вплив на найважливіші процеси життєдіяльності рослин: дихання, фотосинтез, запліднення, фосфатний, азотний обміни та ін. Так, наприклад, бактерії ризосфери продукують тіамін та інші вітаміни, руйнують складні органічні сполуки і роблять їх придатними для використання рослинами, синтезують стимулятори росту - гіберелін та гетероауксин. Розвиток у складі ризосферної мікрофлори різноманітних бактерій створює умови для конкуренції між ними за поживні субстрати, що запобігає розвитку випадкових форм, у тому числі і фітопатогенних. У ризосфері переважають гетеротрофні грацилікутні палички. Склад ризосферної мікрофлори біля різних рослин відрізняється, але суворої приуроченості певних бактерій до конкретних рослин не спостерігають. Так, у складі мікробних спільнот ризосфери різних сільськогосподарських культур на фоні загальних представників виявляють характерні види: у люцерни -

Rhizobium meliloti, Pseudomonas ocawthe, P. liquida та Р. carnea; у кукурудзи - P. sinuosa, P. caudatus, Aerobacterium liquefaciens.

Найбільш інтенсивне розмноження бактерій у ризосфері спостерігається в період інтенсивного росту та перед цвітінням. Після завершення розвитку однорічних рослин або відмирання багаторічних корені починають використовуватись як джерело живлення. У цей період склад ризосфери змінюється: розвиваються бактерії, що

264

використовують пектин, клітковину, збільшується кількість грампозитивних форм.

Корені більшості вищих рослин перебувають у тісному симбіотичному зв'язку з грибами. За такої форми симбіозу, як і за багатьох інших, створюються динамічні умови взаємної експлуатації, з якої обидва партнери отримують користь. Деякі бактерії можуть проникати в рослину лише через свіжі механічні пошкодження (ранки). Наприклад, збудник бактеріального раку томатів заражує рослину при поломці волосків на стеблі або плодах. Зараженню рослин часто сприяють комахи. Erwinia amylovora переноситься бджолами і проникає в рослину крізь нектарники. Erwinia stewarti, патоген кукурудзи, розноситься жуками і заражує рослину через погризи. Клітини бактерій містяться у слині та шлунку комах і навіть можуть перезимовувати там.

Фітопатогенні бактерії, що проникли в рослину, зазвичай розмножуються в міжклітинному просторі та судинах. Вони викликають різноманітні гнилі, опіки, плямистості, пухлиноподібні вирости.

Між фітопатогенними бактеріями та рослинами склались певні взаємовідносини, які передбачають процеси взаємного пізнавання і наступних за ним фізіологічних та регуляторних реакцій. Пізнавання бактеріями рослини може стимулювати її захисні функції. Суттєву роль у цьому відіграють лектини рослин. Важливим фактором стійкості рослин до фітопатогенних бактерій є утворення ними фітоалексинів - низькомолекулярних сполук, які мають бактерицидні властивості. Фітоалексини не утворюються в здорових рослинах. Індукторами синтезу фітоалексинів можуть бути різні сполуки, в тому числі елементи клітинної стінки бактерій.

265

такими резистентними мікроорганізмами є однією з актуальних проблем сучасної гуманної та ветеринарної медицини. Лікарям будьякого профілю потрібно знати якісний і кількісний склад мікрофлори окремих біотопів, щоб раціонально призначати антимікробні препарати.

Організм людини і тварини населяють понад 500 видів бактерій, біля 50 видів вірусів і понад 20 видів найпростіших. Загальна кількість мікроорганізмів досягає 1014, що в 10 разів більше, ніж всіх клітин макроорганізму.

Нормальна мікрофлора людини і тварини поділяється на дві групи:

1)постійна (резидентна), специфічна для даного біотопу

(автохтонна);

2)тимчасова, занесена з інших біотопів хазяїна (алохтонна) або з інших біотопів довкілля (заносна).

Важливою особливістю нормальної мікрофлори є її індивідуальна

йанатомічна стабільність. При контакті бактерії можуть передаватись від однієї людини і тварин до іншої, але, як правило, не приживаються. Вивчення індивідуальної автофлори має важливе значення при підборі екіпажів космічних кораблів, підводних човнів, полярних експедицій, які працюють у тісному контакті один із одним і повинні бути сумісними за характером мікрофлори. Обмін мікроорганізмами між індивідуумами відбувається також в яслах, дитячих садках, школах, казармах, лікарнях та ін. У ряді випадків такий обмін може бути небезпечним, тому що багато видів індивідуальної мікрофлори однієї людини можуть бути умовно-патогенними для іншої. Останнє стосується також і тварин. Анатомічна стабільність полягає в тому, що мікрофлора, наприклад, ротової порожнини не приживається на шкірі

267

тощо. Якийсь час вона, звичайно, може знаходитись у новому біотопі, але постійно не зберігається.

Плід стерильний, поки знаходиться в утробі матері. Під час пологів він контамінується мікрофлорою пологових шляхів - лактобактеріями, стрептококами, кишковими паличками. Пізніше в організм новонародженого мікроби потрапляють із навколишнього середовища. Індивідуальна постійна мікрофлора формується з 10-12 доби. На слизових оболонках дитини з'являються нитчасті мікроорганізми, які своєрідною сіткою покривають поверхню. На ній адсорбуються бактерії, які утворюють особливу біоплівку, що складається з муцину та полісахаридів мікробного походження. Величезна кількість мікроорганізмів у плівці розташовується не поодинці, а у вигляді мікроколоній. Товщина біоплівки у різних біотопів неоднакова. Найбільшу товщину вона має на слизовій оболонці товстого кишечника, найменшу - на шкірі та в носовій порожнині.

Мікробний "пейзаж" окремих біотопів тіла людини та тварин дуже різноманітний, що вимагає роздільного викладу.

Мікрофлора шкіри. Кількість мікроорганізмів, які населяють шкіру, досить велика (від 100/см2 до 2,5 млн/см2). З поверхні всієї шкіри дорослої людини змивається біля 1,5 млрд бактерій. Живлення мікробів здійснюється за рахунок виділень сальних і потових залоз, відмерлих клітин епітелію і продуктів їх розпаду.

Мікрофлору шкіри поділяють на власну (постійну) і заносну. Найбільш характерними постійними мікробами шкіри є коринебактерії, пропіонібактерії, стафілококи, мікрококи, сарцини, актиноміцети, плісеневі й недосконалі гриби, мікобактерії. В окремих індивідуумів виявляють стрептококи, дріжджеподібні гриби Candida, спори

268

аеробних бактерій та анаеробних клостридій та ін. Заносні мікроорганізми швидко гинуть під впливом бактерицидних властивостей шкіри або антагонізму автохтонних видів.

Зазначені мікроорганізми розташовуються нерівномірно. Кожна відособлена зона - біотоп має свої особливості як за кількістю, так і видовим складом. Основні місця проживання бактерій - роговий шар, протоки сальних і потових залоз та волосяні мішечки.

У здорових людей і тварин мікрофлора шкіри не викликає будьяких хвороботворних процесів. Навпаки, вона оберігає шкіру від проникнення "чужаків-мікробів". І тільки при імунодефіцітах, порушеннях санітарно-гігієнічного режиму, постійних подразненнях шкіри шкідливими речовинами (лаки, фарби, масла тощо) можуть виникати досить важкі ураження цього органа.

Визначення мікрофлори шкіри має велике практичне значення. Медики досліджують кількісний і якісний склад мікроорганізмів у хворих перед операціями, в динаміці лікування антибіотиками й гормональними препаратами. Часто обстежують мікрофлору шкіри рук медичного персоналу лікарень, дитячих закладів, працівників підприємств громадського харчування. На жаль у ветеринарній медицині цьому дослідженню поки-що не приділяють належної уваги.

Мікрофлора ротової порожнини. Порожнина рота є унікальною екологічною системою для існування багатьох видів мікроорганізмів. Постійна температура, вологість, оптимальне значення рН, залишки вуглеводневих продуктів створюють сприятливі умови для їх розмноження. У перші години після народження дитини (тварини) бактерії колонізують слизову оболонку ротової порожнини, починають розмножуватись. У перші дні в слині новонароджених можна виявити

269

стрептококи, молочнокислі бактерії, актиноміцети. Постійні бактерії з'являються при переході на звичайне харчування (годівля).

Характер ротової мікрофлори у дорослих людей залежить від віку, режиму харчування та санітарно-гігієнічних навичок догляду за зубами. Останнім часом описано кілька сотень видів мікроорганізмів, які представляють нормальну автохтонну мікрофлору цього біотопу. До її складу входять численні представники бактерій, грибів, найпростіших і вірусів.

Найчастіше ротову порожнину населяють різні види стрептококів

(особливо Streptococcus salivarius, S. raitis, S. sanguis, S. mutans),

пептококів, вейлонел, бактероїдів, лактобактерій, лептотриксів, фузобактерій, актиноміцетів і спірохет. Рідше зустрічаються коринебактерії, вібріони, борелії, мікоплазми. У половини людей виявляють гриби роду Candida.

Аналогічна мікрофлора може виявлятись у ротовій порожнині тварин.

При певних умовах мікроорганізми ротової порожнини можуть викликати різні захворювання - карієс зубів, стоматит, гнійні запалення м'яких тканин щелеп - абсцеси та флегмони. При частому й нераціональному вживанні антибіотиків виникає кандидамікоз (молочниця).

Мікрофлора шлунка й кишок. Разом із водою та їжею у шлунок потрапляє багато мікроорганізмів, але більшість із них гине від дії соляної кислоти. У зв'язку з цим мікрофлора вмісту і слизової оболонки даного органа дуже бідна. Кількість бактерій не перевищує 103 в 1 мл. Це, в основному, спорові та лактобактерії, дріжджі, сарцини. Проникнення в шлунок і далі в кишечник патогенних організмів можливе лише при ослабленні його захисної функції.

270