golovina_n_a_strelkov_yu_a_voronin_v_n_i_dr_ikhtiopatologiya

прозрачный, зеленоватого цвета, длиной 0,15 мм (см. рис. 111,6), имеет блестящий крестообразный глазок красного цвета. Науплиус снабжен тремя парами конечностей. Науплиусы II и III имеют большие размеры тела и соответственно большее количество плавательных ножек и щетинок, расположенных на них. Науплиусы ведут непаразитический образ жизни, питаются за счет запаса желтка. В течение 4—5 дней метаморфоз науплиальных стадий заканчивается. Далее в течение 9—10 дней следует 5 копеподитных стадий, продолжительность каждой из которых от 1 до 2 дней.

Копеподит I (см. рис. Ill, д) состоит из головогруди, четырех сегментов и фурки, снабженной двумя длинными щетинками. Плавательных ножек 2 пары. На переднем конце головогруди расположены 3 пары конечностей. Тело копеподита прозрачное, оранжево-красный глаз отчетливо виден. На этой стадии личинка должна обязательно попасть на рыбу и поселиться в жаберной полости или на коже, иначе дальнейший метаморфоз не произойдет.

Рис. 114. Возбудители лернеоза: a-Lernaea cyprinacea; б-L elegans; в — L. elegans morfa ctenopharyngodonis

Копеподиты II, III и IV различаются все увеличивающимися размерами тела, количеством сегментов и плавательных ножек. Самцы становятся половозрелыми и продуцируют сперматофоры на IV стадии, а на V стадии все рачки дифференцируются по полу (рис. 111,з, и). После копуляции, которая происходит на этой стадии, самцы вскоре погибают, а самки, проникая сквозь кожу рыбы, закрепляются в мышцах и остаются постоянно прикрепленными к хозяину. У самок при переходе от свободного плавания к прикрепленному образу жизни происходят значительные изменения в строении тела. Сегментация становится менее заметной. Вследствие сильного развития яйцевода расширяется задняя часть тела. Головная часть самки четко отделяется от тела и разветвляется в виде якоря, при помощи которого паразит закрепляется на теле рыбы. Дальнейший рост самки происходит за счет увеличения и расширения тела. Прикрепительный аппарат развивается слабо. Плавательные ножки редуцируются, так как потеряли свою двигательную функцию.

Число генераций паразита зависит от температуры. В центральных областях их 2—3, на юге страны — 7—8. В субтропических странах появляются 11 генераций лерней. Зимуют паразиты, прикрепляясь к рыбе.

361

Весной (в мае) начинается продуцирование яиц.

У лерней происходит смена зимней и летней генераций. Продолжительность жизни зимней генерации 7—8 мес, а летней — 3— 4 мес. При температуре ниже 14 °С развитие прекращается.

Размножение происходит только в пресной воде.

Эпизоотология. Лернеозу подвержены мальки и сеголетки карасей, карпа, белого и черного амуров, буффало, пеляди, реже толстолобиков, линей. Двухлетки заражаются менее интенсивно.

В рыбоводные пруды личиночные стадии лерней попадают с водой из головных прудов и других источников водоснабжения, населенных рыбами. Рачки распространены повсеместно, однако заболевание наблюдается главным образом в южных районах страны. Наиболее подвержены заражению белый амур и буффало. Карп, толстолобик обычно поражаются меньше.

Интересно отметить, что лернеоз карпа в европейской части России появился только после завоза растительноядных рыб.

Лернеи распространены в прудовых хозяйствах Западной Европы, южных районов Азии и Северной Америки. В Японии наблюдали заражение

игибель от лернеоза угрей, которых выращивали в прудовых хозяйствах, при этом паразит локализовался в ротовой полости рыб.

Клинические признаки и патогенез. Поселяясь на теле рыб, паразит при помощи твердых головных выростов закрепляется в мышечном слое. На месте прикрепления паразита образуются глубокая язва, абсцесс, свищ. Края язвы ярко-красного цвета, иногда сероватые, резко ограничены от здоровой ткани. Течение процесса может быть осложнено внедрением микрофлоры. Воспалительный процесс захватывает поверхностные слои и мышечную ткань.

Влияние L. cyprinacea на организм серебряного карася проявляется в значительном увеличении фагоцитирующих элементов крови, что связано с воспалительным процессом. Помимо механического повреждения, паразиты, очевидно, выделяют в ткани хозяина и токсические вещества.

Проникая через эпидермис в дерму, паразит может достигать слоя скелетной мускулатуры. В месте внедрения его у рыб развивается воспаление.

Если паразит проникает во внутренние органы, например в печень, он обусловливает развитие очагового травматического гепатита. Появление грануляционной ткани на месте разрушения печеночной ткани и превращение ее в фиброзную приводит к возникновению очагового цирроза

ижировой инфильтрации.

Диагноз. Его ставят на основании клинических данных и обнаружения рачков и с учетом их количества. У мальков гибель наступает при паразитировании 2—3 рачков. Сеголетки серебряных карасей погибают при паразитировании 15 рачков.

Меры борьбы. Вывоз рыбы из неблагополучных по лернеозу водоемов с целью разведения запрещается. Для профилактики лернеоза

362

осуществляется весь комплекс общих оздоровительных мероприятий: недопущение в хозяйство пораженной рыбы; установление фильтров на водоподающих системах, предотвращающее проникновение свободноплавающих личиночных стадий рачка; ограничение посадки в пруды белого амура и буффало, как рыб, особенно подверженных лернеозу; раздельное выращивание молоди и рыб старших возрастов; ограничение во внесении удобрений в период массового развития лерней. Весной рекомендуется выдерживать в течение 1 нед залитый пруд без рыбы; в результате проникшие туда личинки паразита погибают без хозяина на 4—5- й день.

Из медикаментозных средств используют растворы хлорофоса в виде ванн концентрацией 100 мг/л с экспозицией 1 ч.

С хорошим терапевтическим эффектом применяется хлорофос непосредственно в прудах. При температуре воды ниже 20 0С, когда жизненный цикл рачка растянут, хлорофос вносят в пруды каждые 2 нед, при температуре воды выше 20 °С — еженедельно. Обработку повторяют 3—4 раза. Помимо этого применяют в садках марганцовокислый (перманганат) калий, создавая в воде концентрацию 10 г/м3 при экспозиции 2—2,5 ч. Используют этот препарат и в виде ванн концентрацией 10 г/м3 и 20 г/м3 при экспозиции 40—90 мин. При обработке марганцовокислым калием часть рачков может оставаться живыми. Молодь некоторых видов рыб не выдерживает такие концентрации препарата. Рыбу обрабатывают и в растворе формалина в концентрации 1:5000 в течение 45 мин. Для профилактики лернеоза рекомендуется дважды обрабатывать рыбу красителем фиолетовый «К» в зимовальных прудах весной и особенно осенью, когда легче уничтожаются только что прикрепившиеся самки, которые весной могут быть источником новой инвазии. Фиолетовый «К» в концентрации 0,1—0,2 г/м3 уничтожает личиночные стадии лерней, а у взрослых уже прикрепившихся самок нарушает способность размножаться.

Другие паразитические веслоногие пресноводных рыб

У рыб, обитающих в пресных водоемах, паразитирует большое число веслоногих ракообразных. Кроме описанных выше патогенных видов, можно встретиться и с некоторыми другими.

Из отряда Copepoda у пресноводных рыб часто встречаются представители сем. Caligidae рода Caligus (рис.115), Achteres и Tracheliastes.

Вид С. lacustris — довольно большой рачок, паразитирующий на жабрах и поверхности тела многих семейств рыб. Длина тела С. lacustris 4—7 мм. Рачок имеет головогрудный щиток овальной формы. На жабрах окуневых рыб часто встречается Achteres percarum. На жабрах и в ротовой полости лососевых рыб регистрируются рачки из рода Salmincola. У леща, густеры и некоторых других карповых рыб встречается рачок Tracheliastes. Встречаются и другие ракообразные, представители класса веслоногих, которые при большой численности могут вызывать заболевания рыб.

363

по краю покрыты шипиками.

Развитие всех аргулюсов проходит сходно. Лучше всего изучено развитие A. foliaceus. Весной при температуре 10—14 °С самки начинают откладывать яйца, прикрепляя их к различным подводным предметам. В каждой кладке число яиц может быть разным — от нескольких штук до нескольких сотен. Продолжительность дальнейшего развития зависит от температуры. Сроки эмбрионального развития колеблются от 15 до 55 дней. При повышении температуры скорость развития эмбрионов в яйце увеличивается. Вылупившиеся из яйца личинки в течение 2—3 дней плавают в воде и, встретив рыбу, прикрепляются к ней на поверхности тела и жабр. Личинка, за это время не прикрепившаяся к рыбе, погибает. Поселившись на рыбе, рачки растут, развиваются и за 15—18 дней достигают половозрелости. Продолжительность цикла развития рачков зависит от температуры. При температуре 10—20 °С развитие заканчивается через 70—100 дней, при температуре 20—28 °C —через 50—65 дней. Осенью при температуре 8—10 °С развитие рачка прекращается и он остается на рыбе до весны, когда с повышением температуры воды его развитие продолжается. В разных климатических зонах рачки за лето могут давать 2—3 поколения. Яйца паразита нестойки к высыханию.

Рис. 116. Возбудители аргулеза: а — Argulus foliaceus; б — Argulus japonicus

Эпизоотология. Возбудители аргулеза паразитируют на разных видах рыб, как выращиваемых в рыбоводных хозяйствах, так и обитающих в естественных водоемах. Наибольшую опасность они представляют для молоди рыб. Старшие возрастные группы рыб служат источником инвазии.

Аргулюсы — теплолюбивые паразиты, причем наибольшую опасность они представляют в теплое время года.

Наиболее распространен A. foliaceus, который регистрируется

365

практически по всем регионам России. A. coregoni характерен для северных и северо-западных областей России. A. japonicus описан для областей Дальнего Востока, однако сейчас регистрируется в водоемах Украины и среднеазиатских республик.

Аргулез чаще отмечается в южных областях, а также в тепловодных индустриальных хозяйствах, от него больше всего страдают форель и осетровые, хотя известны случаи массовой гибели карпов в рыбхозах Краснодарского края, на Украине, в рыбхозах Прикарпатья.

Поскольку аргулюсы питаются кровью, они представляют опасность еще и потому, что при сосании служат переносчиками кровепаразитов, являются промежуточными хозяевами некоторых нематод и переносчиками вирусных заболеваний.

Клинические признаки и патогенез. Прикрепляясь к телу рыбы,

аргулюс хоботком прокалывает кожу и сосет кровь. На месте прокола могут образовываться ранки и мелкие язвочки, через которые в организм рыбы может проникать инфекция. Диагноз ставят на основании клинических признаков и при обнаружении большого числа возбудителей в соскобах с поверхности тела.

Меры борьбы. Для профилактики аргулеза необходимо не допускать совместное содержание старших возрастных групп рыб и молоди. Существенное значение имеет проведение дезинвазии рыбоводных сооружений хлорной известью, их чистки и просушки для уничтожения кладок яиц.

Ограничить численность аргулюсов можно путем установки щитов, на которых рачки откладывают яйца. Через 2 нед после установки щитов их вынимают из воды, очищают от кладок яиц аргулюсов и просушивают в течение 1 сут. Затем их устанавливают снова. За время просушки щитов яйца рачков погибают.

Производителей рыб (кроме осетровых), зараженных рачком, можно обработать в слабом растворе марганцовокислого (перманганата) калия (из расчета 10 г/м3) с экспозицией 30 мин.

Применяют ванны из хлорофоса в концентрации 100 мг/л при экспозиции 1,5 ч. Концентрацию хлорофоса до 10 мг/л можно создать и непосредственно в небольшом пруду с экспозицией 1 сут. Проточность в пруду на время обработки прекращают.

Можно вносить в пруд негашеную известь (известковое молоко) из расчета 100—150 кг/га. Через 1 сут после известкования проточность в пруду возобновляют.

8.5.3. БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ РАВНОНОГИМИ

Отряд равноногих включает в себя паразитов морских и пресноводных рыб. Тело их сплющено, расчленено на сегменты, есть головогрудь. На головном конце тела имеются 2 пары антенн, на грудных сегментах одноветвистые, на брюшных сегментах двуветвистые ножки. У

366

паразитических форм ротовые конечности видоизменяются, часто превращаясь в сосательный аппарат. Брюшные ножки исчезают, а грудные преобразуются в прикрепительный орган, с помощью которого паразит удерживается на рыбе. У пресноводных рыб они встречаются реже.

Ихтиоксеноз

Возбудитель. Представитель сем. Cymothoidae — Ichthyoxenus (Livoneca) amurensis (рис. 117). Рачок локализуется в особых кармашках кожи амурского чебака возле грудных плавников, образующихся под давлением рачка. Длина самки достигает 32 мм, ширина 17 мм. Самец длиной 3-17 мм, шириной 1,3—7 мм, мельче самки. Тело рачков сегментированное, широкое, овальное. Грудные ножки хватательные с изогнутыми коготками на конце. Вся поверхность тела покрыта точечными пигментными пятнами черного цвета. Рачки раздельнополы. Самки вынашивают яйца, находящиеся в выводковой камере. Развитие рачка с метаморфозом проходит в воде. Из яйца выходит личинка, напоминающая науп-лиуса низших раков. Далее следуют стадии протозоеа, зоеа и мизид-ная. За время прохождения этих стадий рачки растут, у них появляются сегменты и конечности. На мизидной стадии рачок созревает и после оплодотворения самка прикрепляется к рыбе в области грудных плавников, где постепенно образуется специальный кармашек, называемый зооцецидием. Кармашек соединяется с окружающей средой специальным отверстием.

Эпизоотология. Заражению подвержены рыбы в основном в возрасте 1—2 лет. Рыбы старших возрастов заражаются реже.

Клинические признаки и патогенез. На теле рыбы в области грудных плавников образуется вздутие, внутри которого находится рачок. Питаясь кровью, он оказывает вредное воздействие на своего хозяина. Пораженная рыба худеет и может погибнуть. Гибель составляет до 13 % рыб промысловых размеров.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и при обнаружении рачков во время обследования.

8.5.4. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ РАКООБРАЗНЫЕ МОРСКИХ РЫБ

У морских и океанических рыб паразитируют различные пред-

ставители ракообразных: Branchiura, Copepoda, Isopoda, Amphi-poda.

Наибольшее значение имеют копеподы и изоподы.

Лернеоцероз тресковых

Болезнь вызывают самки рачков Lernaeocera branchialis (сем. Lernaeoceridae). Длина тела самки до 40 мм. Голова короткая, конической формы, тупо закругленная на переднем конце, с тремя разветвленными отростками, из них дорзальный немного длиннее латеральных (рис. 118). Шейка тонкая, умеренно длинная. Туловище удлиненное, S-образно изогнуто. Две первые пары ножек плотно прилегают одна к другой, две последние пары удалены от первых и разделены между собой. Пятой пары нет. Самец маленький, с длиной тела 1,6—1,8 мм. Он напоминает самку на

367

стадии копеподитной личинки. L. branchialis выходит из яйца на стадии науплиуса. После достижения I копеподитной стадии рачок прикрепляется при помощи секрета лобной железы к жабрам камбаловых, теряет подвижность, испытывает сильный регресс плавательных ножек и превращается в «куколку». Затем она линяет, снова становится подвижной и покидает камбалу уже взрослой копеподой. После копуляции развитие самца заканчивается. Самка отыскивает другого хозяина — рыбу из сем. тресковых, прикрепляется к жабрам, врастает головным концом глубоко в ткани рыбы и подвергается регрессивному метаморфозу. Ножки редуцируются, половой сегмент брюшка сильно разрастается и становится червеобразным. Видоизмененный паразит совершенно не похож на ракообразного. Самка откладывает два длинных яйцевых шнура и приклеивает их к основанию брюшка.

Рис. 117. Ichthyoxenus amurensis

Рис.118. Lernaeocera branchialis (половозрелая самка)

Голова рачков, паразитирующих в жаберной области рыб, проникает в сердце, брюшную аорту или другие крупные кровеносные сосуды хозяина, вызывая гипертрофию соединительной ткани, утолщение стенок сердца и образование полостей, заполненных кровью.

У трески лернеоцера проникает в сердце, внедряется в ткани луковицы аорты. У мерланга рачок часто внедряется в желудочек сердца. В результате развиваются патологические изменения сердца и аорты, наблюдается сильная потеря крови. Значительная часть зараженной рыбы погибает.

Помимо L. branchialis, у пикши и паутов паразитирует другой вид —

Lernaeocera lusci, а у малого бычка (Pomatoschistus minutus) в Северном,

368

Ирландском морях на жабрах встречается вид L. minutus. У больных рыб отмечаются снижение гемоглобина в крови и заметная потеря массы.

Лернееникусы

Это паразитические копеподы из рода Lernaeenicus. У самки удлиненное тело, немного расширенная голова с двумя роговидными выростами, направленными назад под острым углом к оси тела. Шейка длинная, очень узкая. Туловище прямое, цилиндрическое, немного расширенное к переднему концу. Яйцевые мешки узкие, нитевидные, длиннее тела.

Сардина Средиземного моря и атлантического побережья Франции поражается рачками Lernaeenicus sardinae. Тело паразита удлиненное, цефалоторакс голубоватого цвета, половой сегмент красный, яйцевые нити белые. Длина тела достигает 1,5 см, яйцевых мешков — 2 см. Рачок локализуется в глазах и на теле сардины. Паразит проникает в глазное яблоко, причем его большая часть остается во внешней среде. Цефалоторакс копеподы полностью погружен в мышцы.

Одновременно с L. sardinae на сардинах поселяется и другая копепода, внешне схожая с ней, — Peroderma cylindricum. Паразит располагается на теле рыб, глубоко погружаясь в мышцы. Наружу выступают небольшой участок туловища и длинные яйцевые нити. Пронизывая ткани рыбы, паразит достигает позвоночника, его трубчатые головные выступы прикрепляются к нему, проходят через отверстия в дуге и достигают брюшины. У сардины снижается масса, нарушается функция почек, гонад, вплоть до потери способности к размножению.

Ушпрота в Северном и Ирландском морях, в Ла-Манше, у атлантического побережья Франции часто наблюдается заражение двумя видами лернееникусов — L. sprattae и L. encrasicholi, причем последний вид поражает и хамсу (Engraulis engrasicolis).

L. sprattae — удлиненный рачок зеленоватого цвета длиной 2,0—2,5 см

сдлинными узкими яйцевыми нитями, длиной 4—6 см. Длина L. encrasicholi 1,6—2,0 см, яйцевых нитей 4—5 см.

L. sprattae поражает глаза шпрота (рис. 119). При этом большая часть рачка вместе с яйцевыми нитями находится снаружи, а его голова пронизывает стенку глаза рыбы и закрепляется в его глазном дне. Вокруг цефалоторакса паразита образуется большая гематома, у рыбы развивается частичная или полная слепота.

L. encrasicholi локализуется на теле рыб. Голова рачка погружена в ткани хозяина, и в месте его проникновения образуется небольшая язва.

Унекоторых морских рыб (тресковых, окуневых, сельдевых, корюшковых, угревых, ставридовых, луфарей и т. д.) паразитируют и другие представители рода Lernaeenicus, оказывающие патогенное воздействие на своих хозяев. Более чем у 11 видов рыб атлантического побережья США и открытой части Атлантического океана обнаруживается L. longiventris. У атлантического томкода (Microgadus tomcod), фундулуса (Fundulus heteroclitus), белого лаврака (Roccus americanus) и синеспинки (Alosa

369

aestivalis) часто встречается копепода L. affixus.

Рис. 119. Рачок Lernaeenicus sprattae в глазу шпрота Sprattus sprattus

Пеннеллы

Представители рода Pennella — очень крупные копеподы. Тело самки удлиненное, состоящее из головогруди, шеи, туловища и брюшка. Головогрудь округлая, с длиной меньше ширины. На границе головогруди и шеи имеются три хитиновых рога: два латеральных и один дорзальный, направленный под углом назад. Плавательные ножки редуцированы. Шея длинная, цилиндрическая. Туловище короче и шире шеи. Яйцевые мешки длинные, яйца однорядные. Длина тела копеподы 7,5—20,0 см, яйцевых мешков — 19—35 см. Окраска головы и шеи варьирует от желтой до коричневой, часто с красноватым оттенком. Половой сегмент коричневый, иногда с поперечными желтыми полосками. Перистые отростки на конце тела темно-серые или черные; яйцевые мешки имеют серый, желтый, оранжевый или коричневато-желтый цвета.

Пеннеллы локализуются в мышцах спины и брюшка, реже проникая в полость тела и печень рыбы. Причем в ткани хозяина погружаются голова и длинная шея рачка, в то время как остальная часть тела находится снаружи. Вокруг головы пеннелл в мускулатуре рыб образуется плотная соединительнотканная капсула, которая с возрастом приобретает плотность хряща. Внутри капсулы голова и шея рачка обычно штопорообразно свернуты. Такие цисты могут быть обнаружены почти в любом участке тела рыбы, в стенках желудка и кишечника, мезентерии печени, почках и т. д. Пеннеллы не опасны для человека. Однако они портят товарный вид рыб. Капсулы пеннелл и их остатки необходимо удалять. Пеннеллы широко распространены у рыб в разных районах Мирового океана. Pennella exocoeti поражает летучих рыб. У меч-рыбы, луны-рыбы, корифен, марлинов и некоторых других в Атлантическом океане встречаются P. instructa и P. filosa. В Тихом океане, в районе Гавайских островов кабан-рыба (Pentaceros richardsoni) заражена P. hawaiensis. Экстенсивность инвазии достигает 60 % при интенсивности 1 —2, максимум 11 пеннелл. Влияния пеннелл на снижение упитанности кабан-рыбы не отмечалось.

370