golovina_n_a_strelkov_yu_a_voronin_v_n_i_dr_ikhtiopatologiya

широко расставленных грушевидных полярных капсул, представляющих собой полые мешочки со свернутой внутри стрекательной нитью, открывающиеся своими суженными и заостренными концами в стенку створки, чаще в ее шовный валик (рис.49, а). Длина спор 8,5—10,0 мкм, ширина 9,1—10, толщина 6—7; длина полярных капсул: большей 5—6, меньшей 2,5— 3,0; длина интеркапсулярного отростка 2,5—4,2 мкм.

В вегетативной стадии М. pavlovskii образует округлые и реже овальные цисты размером до 1,0—1,2 мм. У рыб старше одного года — они чаще шаровидные, овальные и реже округлые, размером до 1,2—1,5 мм, содержащие большое количество спор. Инвазионными споры становятся летом через 2 мес нахождения в водоеме.

Рыба заражается при попадании инвазионных спор в кишечник с пищей. В кишечнике рыбы из полярных капсул выстреливают стрекательные нити, по которым амебоидный зародыш проникает через стенку кишечника в капилляр и с током крови достигает жаберных тычинок и лепестков. Здесь происходят рост и развитие вегетативной стадии паразита и образование спор в цистах, представляющих собой соединительнотканную капсулу, образуемую рыбой.

Рис. 49. Миксоспоридии рода Myxobolus, паразитирующие у рыб: а —М. pavlovskii; б — М. exiguous; з—М. pseudodispar; д — М. drjagini; e —M.koi

Появление на жабрах цист со спорами у белого толстолобика наблюдается через 15—18 дней, у пестрого толстолобика — через 20—25 дней после заражения. В цистах происходит неравномерное созревание спор. Процесс отделения цист от жаберной ткани и рассеивания спор протекает постепенно, по мере их созревания. Отделение цист происходит и при неполном созревании спор в цистах.

Споры попадают в водоем после разрыва цист, одетых соединительнотканной капсулой хозяина-рыбы.

Летом в водоеме в гниющих остатках жизнеспособность спор миксоболюсов сохраняется в течение 2 мес, при низкой температуре воды (1—6 °С) — 8—12 мес и более. Под действием прямых солнечных лучей в

221

поверхностном слое ложа спущенного пруда (до 5 см) споры паразита гибнут в течение 3—4 нед.

Эпизоотология. Миксоболезом болеют толстолобики от личинок трехдневного возраста до трехлетков, а рыбы старших возрастов заражаются значительно менее интенсивно и в основном служат паразитоносителями.

Резервуаром возбудителей и источником распространения миксоболеза служат зараженные слизистыми споровиками толстолобики и погибшие от этой болезни рыбы.

Основной причиной распространения миксоболеза является перевозка инвазированных толстолобиков из неблагополучных рыбоводных хозяйств. В пруды паразит попадает из водоисточника с водой и инвазированными толстолобиками.

Заражение толстолобиков миксоболюсами происходит в течение всего активного периода питания, начиная с первых дней подращивания.

Уинвазированных в конце августа—сентябре толстолобиков развитие спор паразита происходит в осенне-зимний период, а в Марте—апреле при таянии льда и повышении температуры воды наблюдается массовое созревание и рассеивание спор и отторжение цист от жаберной ткани.

Гибель от миксоболеза наблюдается во все сезоны года, а массовый отход происходит при интенсивной инвазии на стадии Плазмотомии (у личинок) и в период массового рассеивания спор и отделения цист от жаберной ткани (у сеголетков, годовиков, Двухлетков и двухгодовиков).

Ухудшение гидрохимического режима (снижение содержания Кислорода в воде, наличие аммиака и других токсических веществ), высокая плотность посадки толстолобиков, слишком низкая (переохлаждение) или высокая температура (перегрев) воды, нехватка естественного корма в прудах и другие неблагоприятные факторы обостряют течение миксоболеза и увеличивают количество погибших рыб.

Клинические признаки и патогенез. На ранних стадиях развития М. pavlovskii питается тканевой жидкостью, вызывает нарушение кровообращения в капиллярах, анемию и гиперемию жаберных лепестков. Больные личинки и мальки перестают питаться. На 6— 8-й день после заражения миксоболюсами начинается их гибель (на стадии плазмотомии).

Цисты М. pavlovskii сдавливают клетки выстилающего эпителия жабр, эти клетки атрофируются, а близлежащие ткани деформируются. Цисты паразита заполняют поверхность жаберных лепестков и резко снижают дыхательную и вьщелительную функцию жабр. Разрыв и отторжение цист от жаберной ткани вызывает кровоизлияния на травмированных участках.

Убольных толстолобиков задерживается рост, резко снижается их масса и коэффициент упитанности, количество эритроцитов, лимфоцитов, содержание гемоглобина, увеличивается число моноцитов. Они становятся вялыми, плавают у поверхности воды, подходят на приток, к берегам и прорубям, заглатывают воздух, слабо или вовсе не реагируют на приближение человека и другие раздражители. Резко ослабевшие рыбы остаются на участках мелководья берегов пруда, теряют координацию,

222

опускаются на дно водоема и погибают.

Диагноз. Его ставят на основании клинических, эпизоотологи-ческих данных и паразитологического анализа. Микроскопируя соскобы с жабр, обнаруживают вегетативные стадии, споры и цисты М. pavlovskii.

Меры борьбы. При миксоболезе прудовое хозяйство (рыбохозяйственный водоем) объявляют неблагополучным. Из него запрещают вывоз толстолобиков старше двухдневного возраста. В рыбоводном хозяйстве применяют заводской способ получения потомства. Не допускают выращивание толстолобиков в водоисточнике. В прудах запрещают посадки разновозрастных толстолобиков.

В мальковые и выростные пруды вносят культуры ветвисто-усых рачков (дафний и моин) — активных и тонких биофильт-раторов, участвующих в элиминации спор миксоболюсов. Для естественной санации неблагополучных по миксоболезу прудов в течение двух вегетационных периодов не зарыбляют их толстолобиками, а выращивают рыб, невосприимчивых к данному заболеванию.

Проводят раннее залитие мальковых и выростных прудов. За 8—10 дней до зарыбления эти водоемы обрабатывают по всей поверхности воды гашеной известью (известковым молоком) из расчета 150—300 кг/га, доводя рН воды до 8,5—9,0. Повторное внесение проводят через 4—5 дней после зарыбления. При необходимости обработку проводят в прудах третий раз через 15 дней после предыдущего внесения.

Спущенные пруды подвергают дезинвазии, просушиванию и промораживанию. Дезинвазию спущенных прудов проводят по мокрому ложу 2 %-ным раствором едкого натра из расчета 1—2 л/м2; 20—25 %-ной аммиачной водой из расчета 1,5—1,75 л/м3 воды; жидким аммиаком — 300—350 г/м3 воды, негашеной — 2500 кг/га и хлорной известью — 300— 600 кг/га; гипохлоритом кальция из расчета 250—300 кг/га.

Другие миксоболезы

У многих рыб в естественных водоемах и прудовых хозяйствах отмечены заболевания, вызываемые миксоспоридиями из рода Myxobolus. Представители этого рода широко распространены у рыб, встречаются в различных внутренних органах и при сильном заражении могут вызывать заболевания.

Все представители рода Myxobolus — тканевые паразиты с вегетативными стадиями в виде «цист» или диффузного инфильтрата. Споры имеют по две полярные капсулы на одном из концов. Амебоидный зародыш снабжен йодофильной вакуолью.

Известны случаи миксоболеза при поражении сердца рыб Myxobolus dogieli. При этом происходит деформация стенки сердца, утолщение и разрастание околосердечной сумки. Пораженное сердце отличается от здорового бледно-красноватым цветом и сильно измененной формой. Кроме сердца, Myxobolus dogieli может встречаться и в других органах. Так, было отмечено сильное поражение стенок кишечника карпа в рыбхозе «Яжелбицы», связанное с паразитированием М. dogieli. Значительное

223

поражение мускулатуры карпов и сазанов Myxobolus koi (рис. 49, е) отмечалось в рыбхозах Приморья. Известны и другие случаи нахождения большого числа цист и спор миксоболюсов в разных органах рыб, однако не для всех выявлено их патогенное действие. Это следует учитывать при постановке диагноза.

Злокачественная миксоспоридиозная анемия карпа

Это заболевание широко распространено в карповых хозяйствах Германии и Польши. Оно отмечено в западных областях Украины и некоторых районах России.

Возбудитель. Вегетативная форма миксоспоридии Myxobolus cyprini имеет вид мелких амебоидов неправильной формы, разбросанных в соединительной ткани внутренних органов карпа, или овальных цист диаметром до 1 мм. В амебоидах образуются многочисленные овальные споры, иногда чуть суженные в передней Части, с утолщенным шовным валиком. В передней части споры размещены 2 грушевидные стрекательные капсулы. Длина спор 10—16 мкм, ширина — 8—12 мкм. Длина полярных капсул 5,2— 7,0 мкм (см. рис. 45, г).

Паразит поражает соединительную ткань почек, селезенки, печени, брыжейки и жабр. При созревании спор цисты лопаются, и споры тем или иным путем выводятся из организма рыбы в воду, где служат источником заражения новых хозяев.

Эпизоотология. Основные хозяева паразита — сазан и карп, однако паразит изредка встречается у плотвы, линя, карася, густеры и некоторых других карповых.

Молодь карпа заражается летом. В течение зимы протекает процесс спорообразования. К концу зимовки в годовиках карпа накапливаются зрелые споры. Цисты разрушаются, и споры выводятся во внешнюю среду. Этот процесс совпадает с периодом массовой гибели рыб, которая обычно наблюдается либо в зимовальных прудах, либо непосредственно после пересадки годовиков карпа в нагульные пруды. Случаев гибели рыб старших возрастов в литературе не отмечено, хотя последние служат основным источником заражения сеголетков.

Клинические признаки и патогенез. Специфических клинических признаков нет. Отмечаются лишь признаки, характерные для многих заболеваний, связанных с нарушением водного обмена: пучеглазие, водянка брюшной полости, анемия почек, дряблость мускулатуры. В крови понижаются содержание гемоглобина и число эритроцитов. При сильном поражении жабр отмечается закупорка кровеносных сосудов и разрушение отдельных участков жаберной ткани.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и при обнаружении в органах и тканях цист, содержащих споры паразитов. Для выявления миксоспоридиальной анемии обследование лучше всего проводить к концу зимовки, когда цисты уже содержат зрелые споры.

Меры борьбы. Они носят предупредительный характер — отказ от смешанных посадок рыб разных возрастов.

224

Хороший результат дает летование прудов, сопровождаемое тщательным просушиванием ложа, дезинфекцией заболоченных участков и водосбросных канав дезинфицирующими средствами.

Миксоболез кефали

Возбудитель. Вегетативные формы миксоспоридии М. exigu-us — крупные цисты разной формы: от узких длинных (0,5x2,0 мм) до крупных (диаметром 1,5 мм). Форма спор близка к овальной, но передний конец сужен. Размеры спор 8—12x6—9 мкм (рис. 49, в).

Эпизоотология. Поражаются взрослые кефали. Отмечены эпизоотии кефали-лобана в Керченском проливе.

Клинические признаки и патогенез. Жаберные лепестки, пораженные

Myxobolus exiguus, сильно изменены. Края их с крупными цистами заметно вздуты. Во многих случаях весь жаберный лепесток заполнен цистами. Цисты часто помещаются по ходу жаберных сосудов. При разрыве многочисленных цист и тканей, в которых они локализуются, происходит кровотечение, что и приводит к гибели рыбы.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и при обнаружении большого числа цист и спор возбудителя.

Меры борьбы. Рекомендуется массовый отлов зараженной рыбы в водоемах, где обнаружено заболевание.

Шишечная, или бубонная, болезнь усачей

Возбудитель. Вегетативные формы миксоспоридии Myxobolus pfeifferi

— округлые, овальные или разветвленные цисты. Они окружены соединительнотканной оболочкой, выделяемой хозяином, и образуют вздутия от маленьких (величиной с просяное зерно) до огромных (величиной с куриное яйцо). Споры длиной 10—13мкм, шириной 9—12мкм овальные или почти круглые с закругленным передним концом (рис. 49, б).

Эпизоотология. Хозяевами паразита служат различные виды усачей. Заболевание отмечалось в реках Сена, Мор, Везер и Мо-зер. Отдельные больные экземпляры были обнаружены в реках Украины и в бассейне р. Неман.

Клинические признаки и патогенез. На теле рыб образуются вздутия различного размера, наполненные спорами паразита и разрушенными тканями хозяина (рис. 50). По мере созревания спор эти вздутия лопаются и на их месте могут образовываться язвы. Мышцы больных рыб приобретают желеобразную консистенцию и становятся горькими на вкус.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и наличия большого числа цист и спор паразита.

Меры борьбы. Рекомендуется массовый отлов больных рыб в местах эпизоотии.

225

вызывают их гипертрофию и гибель. При попадании паразита в кровеносные сосуды яичника образуются коричневые узелки, соединенные между собой тяжами. Поселяясь в репродуктивном органе, паразит нарушает его нормальную жизнедеятельность. При сильных заражениях возможна полная паразитарная кастрация рыб. H. psorospermica и Н. lobosa, поселяясь на жабрах, вызывают образование крупных цист и гипертрофию эпителия жаберных лепестков.

Диагноз. Его ставят на основании клинических и патологоанатомических признаков и при обнаружении большого числа цист возбудителя. Эпизоотии не зарегистрировано. Паразиты отмечаются у щук в разных водоемах России.

Меры борьбы. Рекомендуется отлов зараженных щук.

Телоханеллез карпа

Возбудитель. Известен как Thelohanellus dogieli, однако, по мнению ряда исследователей, данный вид является сборным, включающим в себя вид Т. niKolsid, как имеющий более мелкие цисты (0,7—1,0 мм) и типичную попарную локализацию на плавниках. Споры яйцевидные, размером 17— 24x9,0—12,0 мкм, с суженным, несколько выступающим вперед передним полюсом и одной полярной капсулой. Цикл развития паразита составляет 8— 10 нед.

Эпизоотология. Заболевание отмечают только у молоди карпа в выростных прудах в июле — августе. Возбудитель болезни предположительно завезен в Европу с рыбами дальневосточного комплекса, но у них паразита не находили. Хозяевами также являются амурский сазан, серебряный и золотой карась.

Клинические признаки и патогенез. Цисты паразитов черного

(молодые) или желтовато-оранжевого (зрелые) цвета прочно прикреплены к центральной части лучей плавников. Они локализуются в рыхлой соединительной ткани, образующей вокруг них толстую стенку, и приводят к искривлению плавниковых лучей, нарушая их строение. Цисты располагаются попарно по обеим сторонам плавников, достигая численности до 200 экз. на 1 рыбу. Даже сильно зараженные рыбы не меняют своего поведения, хорошо поедают корм и не отличаются по массе и упитанности. Наблюдаются случаи, когда задняя часть хвостового плавника мальков отторгается вместе с цистами, открывая путь для проникновения в рыбу возбудителей инфекций.

Диагностика. Она проводится по клиническим эпизоотологи-ческим данным и результатам паразитологических исследований.

Меры борьбы. Они не разработаны. При появлении заболевания в прудовых хозяйствах необходимо проводить комплекс профилактических мероприятий.

Шишечная болезнь, вызываемая Thelohanellus pyriformis

Представители рода Thelohanellus — исключительно тканевые Паразиты с вегетативными стадиями в виде цист^ Споры гладкие, лишенные отростков, с одной полярной капсулой.

227

Возбудитель. Миксоспоридия Thelohanellus pyriformis. Вегетативные формы — узкие и длинные мечевидные цисты длиной 1 мм и шириной 0,1 мм. Иногда встречаются круглые или овальные цисты. Споры удлиненногрушевидные размером 13—15x6,0—7,5 мкм (см. рис. 45, е).

Эпизоотология. Заболевание встречается у карповых и сиговых рыб. Отмечаются эпизоотии, приводящие к массовой гибели рыб. Такая вспышка отмечалась у язя и сигов в бассейне р. Оби.

Клинические признаки и патогенез. В мускулатуре больных рыб образуются вытянутые цисты, достигающие длины 3 см и более, причем они могут принимать характер папиллярной аденокистомы.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и обнаружения большого числа спор возбудителя.

Меры борьбы. Рекомендуется отлов больных рыб в местах возникновения заболевания.

Гофереллез карпа

Это довольно редкое заболевание, впервые описанное в Германии в начале XX в. и отмеченное в некоторых прудовых хозяйствах России.

Представители рода Hoferellus — полостные паразиты с вегетативными стадиями в виде плазмодиев. Споры пирамидальной формы с исчерченными створками. На переднем заостренном конце находятся 2 полярные капсулы, на заднем конце имеются 2 отростка, причем иногда от заднего полюса отходят тонкие хвостовые нити.

Возбудитель Hoferellus cyprini паразитирует в эпителии и просвете почечных мочевых канальцев. Вегетативные стадии Н. cyprini неправильной амебоидной формы, небольшие — до 40 мкм в поперечнике. Споры пирамидальной формы, с короткими отростками по бокам заднего конца створок. Иногда между этими отростками видно несколько более мелких нитевидных отростков. На каждой створке имеется по 9—10 продольных полос. Длина споры 10—12 мкм, ширина — 8 мкм. На переднем полюсе размещаются 2 грушевидные полярные капсулы длиной 3 мкм (см. рис. 45, ж).

Эпизоотология. Болезнь представляет опасность для молоди карпа. У других рыб не наблюдалась. В течение лета Н. cyprini регистрируется в эпителиальных клетках почечных канальцев карпа. Осенью амебоиды выходят в просвет канальцев, где в течение зимы протекает процесс спорообразования.

Клинические признаки и патогенез. Отмечается воспалительный процесс в почках, сопровождающийся ерошением чешуи, пучеглазием, водянкой полости тела.

Диагноз. Поскольку при этом заболевании клинические признаки сходны с таковыми при других болезнях, приводящих к нарушению водного обмена, окончательный диагноз ставят только при условии обнаружения в почках большого количества спор Н. cyprini.

Меры борьбы. Такие же, как и при других миксоспоридиозах карпа.

228

Пролиферативная почечная болезнь

В конце 1970-х годов в Великобритании была описана новая болезнь лососевых, получившая название «Пролиферативная почечная болезнь»

(ППБ, Proliferative Kidney Disease или PKD). Первоначально ее обнаружили у выращиваемых лососевых (радужная форель, атлантический лосось и др.), а в дальнейшем и в естественных популяциях лососевых, включая хариуса.

Возбудитель. Паразит, вызывающий ППБ, был выявлен в 1977 г. и с 1980 г. условно назван как возбудитель PKD. Это название вызвано тем, что его систематическое положение оставалось неясным. С 1999 г. удалось расшифровать его природу и отнести к типу Myxozoa.

Изучение цикла развития паразита привело к выводу, что его хозяином являются пресноводные мшанки родов Cristatella, Plu-matella и др. Паразит был назван Tetracapsula bryosalmonae. Паразиты этого рода очень отличаются от других миксоспоридий образованием мелких спор. Поэтому они были выделены в новый класс Malacosporea в составе Myxozoa. Исследования показали, что паразит передается от мшанок радужной форели, вызывая ППБ.

Эпизоотология. Пролиферативная почечная болезнь — одна из опасных болезней радужной форели в Великобритании. Ей также подвержены другие виды лососевых, в том числе ручьевая форель, голец, хариус и ряд других в Великобритании, Германии и ряде европейских стран, а также тихоокеанские лососи в Северной Америке. Болезнь имеет сезонный характер, встречаясь в летнее время. В рыбоводных хозяйствах смертность рыб может достигать 80—100 % пораженного стада. Такая гибель обычно приписывается дополнительному стрессу, сопутствующему болезням. Смертность наблюдается, как правило, у молоди. Стрессирование рыбы способствует возникновению болезни. Перенесшие болезнь рыбы приобретают устойчивость к дальнейшему заражению, что допускает возможность разработки вакцины как метода борьбы с болезнью.

Клинические признаки и патогенез. У больных рыб наблюдается Потемнение тела, экзофтальмия, увеличение брюшка. При вскрытии отмечается сильная гипертрофия почек, приводящая к смещению внутренних органов. Почки при этом окрашиваются в серый Цвет, а их поверхность становится бугристой. В тяжелых случаях болезнь сопровождается асцитом. Характерно, что больные мальки не теряют аппетита. При микроскопическом исследовании тканей почки отмечаются многочисленные округлые тельца, напоминающие трофозоиты, и незрелые споры миксоспоридий. В меньшем количестве такие тельца диаметром 5—20 мкм найдены также в селезенке и печени форели.

Меры борьбы. Они не разработаны. Осторожное обращение с зараженным стадом и предупреждение возникновения стресса снижают потери. Ведутся работы над созданием вакцины.

229

Миксоспоридиозы морских рыб

Миксоспоридий — самая многочисленная из паразитических простейших группа у морских рыб. Так, в морских водах известны представители 31 рода, в то время как в пресных всего 19 родов. Только в морских водоемах существует отряд Multi-valvulida с многостворчатыми спорами и подотряд Sphaero-myxina с самыми примитивными спорами. В морях присутствуют типично морские роды миксоспоридий, такие как Сеratomyxa, Leptotheca и др. Наиболее богато фауна миксоспоридий представлена у рыб в шельфовой зоне, но они найдены и у рыб на значительных глубинах. Например, миксоспоридий рода Myxidium обнаружены у рыб, выловленных на глубине 3960 м.

Несмотря на богатую фауну миксоспоридий у морских рыб, список заболеваний намного меньше количества известных у них видов. Однако с развитием марикультуры число миксоспо-ридиозов у выращиваемой рыбы в морских и солоноватых водах постоянно увеличивается. Это связано прежде всего с тем, что при искусственном выращивании рыбы нарушается равновесие в системе «паразит—хозяин». Значительные плотности посадки рыб приводят к скоплению большого количества спор миксоспоридий на небольшом пространстве. Последнее способствует заражению новых хозяев. Кроме того, содержание рыбы в искусственных водоемах снижает сопротивляемость ее организма, что усиливает патогенное воздействие паразита, позволяет ему осваивать новых хозяев, новые органы и их ткани. Так представители рода Parvicapsula заражают многих морских и пресноводных рыб, не оказывая на хозяев патогенного воздействия. В то же время при выращивании кижуча в садках у тихоокеанского побережья Северной Америки у него было обнаружено сильное заражение Parvicapsula sp., вызывавшее тяжелый нефрит и 30%-ную смертность. В большинстве случаев заражение и гибель рыбы в хозяйствах марикультуры происходят в результате перехода паразитов (в данном случае миксоспоридий) от местных рыб. В результате возникает новая, несбалансированная система «паразит— хозяин», приводящая к развитию тяжелых эпизоотий. Например, в Японии пересадка сеголетков и двухлетков желтохвоста из хозяйства Шикоку в садки близ о. Окинава спровоцировала сильное заражение Kudoa amamiensis. Считают, что этот вид перешел на желтохвоста от местных рыб сем. Pomacentridae. Зараженность же последних в районе расположения садков была незначительной.

У морских рыб присутствуют как двустворчатые (Bivalvulida), так и многостворчатые (Multivalvulida) миксоспоридии.

Многостворчатые миксоспоридии паразитируют преимущественно в скелетной мускулатуре рыб, вызывая тяжелые инвазии, снижая пищевую ценность продукции и приводя иногда к гибели хозяина. Особенно широко распространены виды рода Kudoa (рис. 51). Миксоспоридии рода Kudoa имеют споры с четырьмя полярными капсулами. В соответствии с формой их вегетативных стадий они разделяются на две группы.

230