golovina_n_a_strelkov_yu_a_voronin_v_n_i_dr_ikhtiopatologiya

При очень сильном заражении у больных рыб иногда бывает водянка брюшной и перикардиальной полостей. На месте прикрепления паразита часто обнаруживается воспаление и образование соединительнотканной капсулы. Патогенное воздействие зависит от локализации паразита. Так, при поражении почек нарушается водный обмен. При сильном заражении гонад может наступить паразитарная кастрация рыбы.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и при обнаружении большого числа цист метацеркарий на внутренних органах рыбы. Паразитов необходимо освобождать от цист и определять до вида.

Меры борьбы. Поскольку в большинстве случаев окончательными хозяевами возбудителей ихтиокотюлюроза являются рыбоядные птицы, а промежуточными — рыбы и моллюски, борьба с заболеванием должна базироваться на разрыве жизненного цикла путем уничтожения моллюсков и рыбоядных птиц, о чем более подробно было изложено выше.

В естественных водоемах снижения заболевания можно достичь путем усиленного отлова больной рыбы. В озерно-товарных хозяйствах рекомендуют выращивать сиговых в поликультуре с менее восприимчивыми и к данному заболеванию карповыми видами рыб.

Другие трематоды пресноводных рыб

У пресноводных рыб часто обнаруживают трематод, эпизоотическое значение которых пока еще неясно. Иногда они встречаются в больших количествах, но вредного влияния на рыбу не оказывают. Наиболее часто обитают в кишечнике хищных рыб (щука, окунь, налим, судак) трематоды из сем. Bucephalidae, представители родов Bucephalus и Rhipidocotyle (рис. 94).

Метацеркарии этих гельминтов в инцистированном виде развиваются в мышцах карповых рыб и внешне напоминают цисты Opisthorchis felineus, возбудителя опасного заболевания людей и теплокровных животных. В связи с этим исследование метацеркарии, обнаруженных в цистах, следует проводить особенно тщательно.

Рис. 94. Половозрелые трематоды, паразитирующие у пресноводных рыб:

a — Bucephalus polymorphus; б —Azygia lucii; в — Allocreadium isoporum; г — Sphaerostoma bramae; d—Phyllodistomum folium; e — Bunodera luciopercae

321

Вкишечнике щуки и других хищных рыб часто встречается довольно крупный вытянутый сосальщик из рода Azygia.

Другими распространенными сосальщиками пресноводных рыб являются представители родов Allocreadium и Sphaerostomum — средней величины сосальщики с гладкой кутикулой.

Вмочевом пузыре и мочеточниках многих рыб часто встречаются сосальщики из сем. Gorgoderidae рода Phyllodistomum.

Трематоды морских рыб

Вморских рыбах паразитируют как взрослые трематоды (мари-ты), так

иих личиночные формы (метацеркарии). Взрослые паразиты чаще всего обитают в пищеварительном тракте, желчном пузыре и желчных протоках, могут паразитировать и в органах выделительной и кровеносной систем, в гонадах. Представители диди-мозоид могут быть найдены в любой части тела рыб — на жабрах и жаберных крышках, плавниках, поверхности тела, в глазах, под языком, в мускулатуре. Чаще всего эти трематоды не наносят существенного вреда своему хозяину. Однако при высокой интенсивности инвазии они могут оказаться патогенными.

Морские рыбы выполняют роль промежуточного или резерву-арного хозяина в цикле развития многих трематод, для которых окончательными хозяевами служат хищные рыбы, водоплавающие птицы и морские млекопитающие. Метацеркарии этих трематод инцистируются на коже, жабрах, плавниках, в мозге, глазах, глотке и мускулатуре рыб. Некоторые виды трематод, поражающие рыб на стадии метацеркария, в ряде случаев вызывают у них заболевания.

Заражение морских рыб взрослыми формами трематод

Мариты трематод очень широко распространены у рыб в разных районах Мирового океана. Некоторые из них, вызывая закупорку кишечника рыб, оказываются патогенными для молоди рыб при искусственном выращивании. Широко распространен у многих морских рыб Hemiurus appendiculatus (сем. Hemiuridae). Локализуется в желудке 50 различных видов рыб, обитающих в Каспийском, Азовском, Черном, Северном морях и Атлантическом океане. Представитель этого же семейства — Tubulovesucula alviga — паразитирует на печени бротул (Brotula barlata). Эти крупные красновато-коричневые трематоды длиной до 10 мм заключены в прозрачные капсулы. Паразит оказывает механическое давление на ткань печени и желчные протоки. Встречается у 50 % бротул в юго-восточной Атлантике при интенсивности инвазии 6—20 экз.

Helicometra pulchella (сем. Opecoelidae) среднего размера с мощно развитыми присосками. Длина тела 1,35—2,00 мм, ширина 0,50—0,75 мм. Брюшная присоска крупнее ротовой. Локализуется в кишечнике горбыля, бычка-змеи, угря и других рыб в Черном, Средиземном, Северном морях и у европейского побережья Атлантического океана.

Tergestia laticollis (сем. Fellodistomatidae) с длиной тела 2,5— 4,6 мм,

шириной 0,25—1,60 мм локализуется в кишечнике ставриды, луфаря, скумбрии и других рыб в Черном, Средиземном, Северном морях,

322

Атлантическом, Индийском и Тихом океанах.

Fellodistomum fellis и F. agnotum паразитирует в желчном пузыре зубаток Anarchichas lupus и A. minor. Интенсивность инвазии F. fellis иногда бывает чрезвычайно высокой — до 4000 паразитов и более в хозяине. В таких случаях желчный пузырь рыбы целиком заполнен паразитами, часть из которых жива, часть мертва и распадается. Желчь становится мутной, а ее количество резко снижается, что сказывается на функциональной деятельности желчного пузыря. Aporocotyle simplex (сем. Aporocotylidae)

поражает морскую камбалу (Pleuronectes platessa) в пределах ареала. Локализуется в венозном синусе и крупных артериях рыбы. В жаберных артериях в месте изгиба жаберной дуги встречаются разложившиеся взрослые трематоды. Иногда инкапсулированные экземпляры трематод находят на поверхности печени рыб. Яйца трематод током крови разносятся по организму хозяина и инкапсулируются в жаберных филаментах и желудочке сердца. У некоторых рыб до половины желудочка сердца бывает покрыто слоем из множества инкапсулированных яиц. Закупоренные жаберные элементы приобретают сероватую окраску.

Два других вида Aporocotyle spinosicanalis и A. margolisi паразитируют у мерлуз в венозном синусе и кровеносных сосудах. A. spinosicanalis встречен у Merluccius merluccius в Атлантическом океане у северо-западных берегов Британских и Шетлендских островов. У М. hubbsi на Патагонском шельфе встречается другой вид A. argentinensis; Aporocotyle margolisi

обнаружен у Merluccius pro-ductus у тихоокеанского побережья Канады. Некоторые виды трематод благодаря крупным размерам обращают на

себя внимание при технологической обработке рыб. Так, трематода Botulus microporas, заражая алепизавров (Alepisaurus brevirostris, A. ferox) и

различные виды крупных тунцов в пределах их ареалов, достигает длины 20—90 мм. Черви локализуются в желудке и кишечнике рыб. При разделке рыбы они могут выпадать в полость тела.

Из таких же крупных трематод можно отметить Hirudinella ventricosa, которая паразитирует у многих видов тунцов в различных районах Мирового океана. Эти крупные, подвижные трематоды с сильно развитой мускулатурой, достигают длины 25—40 мм, ширины 12—23 мм. Они безвредны для человека, но при разделке рыбы могут попасть в полость тела.

В морских и океанических водах у рыб широко представлены трематоды отряда Didymozoata. Мариты дидимозоид обычно локализуются парами в цистах на жабрах, в ротовой полости, под кожей, в гонадах и в мускулатуре крупных, чаще пелагических рыб в тропической и субтропической зонах Мирового океана. Дидимо-зоиды паразитируют у многих ценных промысловых рыб, таких как тунцы, марлины, парусники, корифены, морские лещи, меч-рыбы и др. В цисте одна из особей может быть крупнее и иметь более развитые женские половые органы и рудиментарные мужские, другая, наоборот, — развитые мужские и недоразвитые женские.

Одни виды семейства раздельнополы, другие гонохористы, третьи гермафродиты. Описаны случаи нахождения в цисте по 4—7 и даже 16

323

особей паразита. Цисты, как правило, крупные, размером 0,5—3 см и более. Форма тела дидимозоид крайне разнообразна от удлиненной и лентообразной, длиной в несколько метров, до шарообразной и цилиндрической, с четким делением тела на передний и задний отделы. Присоски слабо развиты, брюшная чаще редуцирована. Половые железы трубчатые, обычно свернутые в клубок. Матка длинная с огромным количеством мелких яиц. В мускулатуре дидимозоиды обычно не инцистируются, а залегают свободно. Так, у миктофа (Myctophum asperum) в приэкваториальной зоне Атлантического океана в яичниках паразитирует дидимозоидная трематода Neonematobothrioides myctophumi. Тело паразита очень тонкое, нитевидное, длиной до 2 м (при длине рыб 7 см). Внутри каждой доли яичника находится по одной дидимозоиде, но может быть поражена одна доля яичника. Трематода многократно (до 2,5 тыс. раз) скручена, пораженные яичники резко увеличены в объеме, а их ткань фактически замещена трематодой.

Другой вид из сем. дидимозоид Halvorsenius паразитирует у скумбрии северо-восточной части Атлантического океана и локализуется в соединительной ткани внешней поверхности Перикардиума и в прилегающей глоточной области, вдоль почечной стороны дорзальной брюшины и вокруг орбиты глаз, а также в подкожной ткани жаберной крышки. Живые трематоды встречаются у молодой скумбрии, а у более старших рыб отмечены скопления яиц. Инвазируя мясо, дидимозоиды портят товарный вид рыбы и значительно снижают качество рыбной продукции.

Болезни морских рыб, вызываемые метацеркариями трематод

Морские рыбы, особенно обитающие в шельфовой зоне морей и океанов, бывают сильно заражены метацеркариями трематод, относящихся к различным семействам. Цисты, окружающие их, встречаются у рыб во внутренних органах, в кожных покровах, мускулатуре и в жабрах. Зачастую метацеркарии оказывают большее патогенное воздействие на организм хозяина, чем взрослые формы паразита. У морских рыб распространено заражение метацеркариями родов Cryptocotyle, Stephanostomum, Apophallus и

др.

В северо-западной и северо-восточной частях Атлантического океана, в Черном море у рыб широко встречаются метацеркарии трематод Cryptocotyle lingua, во взрослом состоянии паразитирующих у рыбоядных птиц. Чаще всего зараженными оказываются атлантическая сельдь, треска, атлантический томкод, мерланг, зимняя камбала, губан, атлантическая волосатка и др.

Заражение метацеркариями Cryptocotyle sp. наблюдают у молоди и взрослых особей кеты, горбуши, кижуча на Дальнем Востоке.

Паразит находится в шаровидных или овальных цистах размером 0,6— 1,0x0,6—0,8 мм, имеющих двуслойную оболочку. Метацеркарии размером 0,35—0,6x0,2—0,5 мм располагаются в цисте в согнутом состоянии, локализуются на плавниках, жабрах, в подкожной клетчатке и мускулатуре рыб. При паразитировании их в коже на теле рыб появляется черная

324

пигментация.

Усельди в начальной стадии болезни паразит вызывает образование небольших углублений, или «оспинок», на коже рыб. При дальнейшем развитии болезни вокруг инцистированных метацер-кариев аккумулируется пигмент. Число метацеркариев в рыбе может достигать нескольких сотен.

Утрески, пораженной С. lingua, пигментация интенсивно охватывает всю поверхность тела рыбы выше боковой линии, распространяясь на спинной и хвостовой плавники. У отдельных рыб поражена вся поверхность тела. На теле мерланга, инвазированного паразитом, появляются черные пятна с обесцвеченной вокруг них зоной. Такие же обесцвеченные зоны вокруг пигментированных цист характерны и для зимней камбалы, зараженной криптокоти-ле. Паразитирование этих трематод вызывает у хозяина интенсивную гиперплазию поверхностного эпителия. Из других представителей рода Cryptocotyle в мускулатуре и жабрах самых различных рыб иногда в очень больших количествах встречаются метацеркарии С. concavum. Метацеркарии криптокотиле считаются потенциально опасными для человека. Аккумуляция черного пигмента вокруг цист характерна и для других видов трематод, метацеркарии которых локализуются в кожных покровах морских рыб, например Apophallus muhlingi, Rossicotrema donicum

идр. Метацеркарии этих трематод не оказывают существенного влияния на хозяина, но при массовом заражении, особенно когда паразит поселяется на роговице глаз, он может вызвать слепоту и гибель рыбы.

В бассейне Атлантического океана у побережий Канады и Северной Европы часто встречается заражение рыб метацеркариями трематод рода

Stephanostomum (сем. Acanthocolpidae). Stephano-stomum baccatum

встречается у семи видов камбал. Метацеркарии располагаются в белых цистах диаметром 0,2—0,5 мм, концентрируясь на светлой стороне тела рыбы, плавниках и мускулатуре. Интенсивность инвазии варьирует от нескольких экземпляров до 1500 паразитов и более.

Другим широко распространенным паразитом данного рода является Stephanostomum imparispine. Он обнаружен в мышцах глотки и в полости тела многих морских рыб. Метацеркарии заключены в белые шаровидные цисты диаметром 0,5—0,7 мм и обычно прикреплены тонкими тяжами к тканям хозяина.

Умерланга и трески в северной части Атлантического океана паразитируют метацеркарии трематоды Bucephaloides gracilescens (сем. Bucephalidae). Мелкие инцистированные метацеркарии локализуются в мышцах глаз и их орбитах, в носовых полостях, в черепной полости и спинальном канале. Наиболее сильно поражена черепная полость, где большинство цист погружено во внутричерепную жидкость, окружающую мозг, а некоторые из них прикреплены к мозговым долям. У трески метацеркарии паразита могут располагаться также на плавниках и усиках. Окончательный хозяин у этих трематод — морской черт, или удильщик.

325

8.3.5. АКАНТОЦЕФАЛЕЗЫ

Акантоцефалезами называются заболевания рыб, вызываемые гельминтами типа Acanthocephala — акантоцефалами, скребнями, или колючеголовыми.

У рыб паразитируют представители двух классов (Eoacantho-cephala и Palacanthocephala). Скребни чаще встречаются у пресноводных, реже у морских рыб. Некоторые из них вызывают патологические изменения стенки кишечника, сопровождающиеся гибелью рыбы.

Тело скребней обычно белого, коричневого или оранжево-красного цвета, удлиненное, иногда несколько уплощенное, чаще цилиндрическое, сужающееся к заднему концу. На переднем конце тела находится цилиндрический, реже сферический втяжной хоботок, вооруженный различной формы крючьями. Хитинизированные крючья хоботка могут быть расположены спиральными рядами или в шахматном порядке, при этом хорошо видны спиральные и продольные ряды. Хоботок является основным органом прикрепления паразита к стенке кишечника хозяина. Основание хоботка никогда не покрыто крючьями и называется шейкой.

Хоботок при помощи особых мышц втягивается в полость хоботкового влагалища, которое представляет собой цилиндрический мускулистый мешок, спускающийся в шейку и тело. Возле шейки начинаются парные органы — лемниски, лежащие по бокам хоботкового влагалища. Предполагают, что лемниски способствуют втягиванию и вытягиванию хоботка. Тело покрыто кутикулой и представляет собой мешковидное образование, в полости которого заключены внутренние органы. На поверхности тела расположены шипы, чаще в передней части. Кожно-мус- кульный мешок состоит из кольцевых и продольных слоев мышц. Нервная система представлена центральным ганглием, лежащим внутри хоботкового влагалища, и отходящими от него к хоботку двумя стволами и парными боковыми задними нервами. Пищеварительная система отсутствует, питание осуществляется осмотическим путем. Выделительная система представлена мерцательными клетками, отходящими от них каналами, впадающими в общий проток.

Скребни раздельнополые. Самцы обычно мельче самок. Самец имеет 2 семенника с выводящими протоками, цементные железы, половую и копулятивную бурсу и совокупительный орган — пенис. Бурса при совокуплении выворачивается наружу. Цементные железы выделяют клейкий секрет, заклеивающий половое отверстие самки после совокупления. Самка имеет 2 яичника, которые на ранней стадии развития распадаются на отдельные группы яйцевых клеток. Выводящим аппаратом являются маточный колокол, яйцеводы, матка и влагалище. Полость маточного колокола сообщается с полостью тела, где развиваются яйца. От маточного колокола отходят 2 яйцевода, открывающиеся в матку. За маткой следует влагалище, открывающееся на заднем конце тела. Яйца скребней вытянутоовальные, почти веретенообразные. Эмбриональное развитие скребней проходит в яйце, находящемся еще в полости тела самки. Яйцо, содержащее

326

эмбриональную личинку, выделяется в кишечник рыбы, а из него в воду.

В цикле развития скребней нет свободноживущей фазы во внешней среде. Развитие скребней проходит при участии промежуточных хозяев, как правило, ракообразных: бокоплавов, водяных осликов, ракушковых рачков. Промежуточный хозяин заглатывает яйцо. В кишечнике рачка из яйца выходит личинка, называемая акантором. Акантор проходит через стенку кишечника рачка в полость его тела и окружается оболочкой. Здесь он развивается дальше, образуется акантелла, напоминающая взрослого червя с втянутым хоботком и недоразвитыми половыми органами. Рыбы заражаются при поедании зараженных акантеллами рачков. Рыба может быть окончательным и резервуарным хозяином скребней. Если рыба заглотит несвойственный ей вид скребня, например, из рода Corynosoma — паразита морских млекопитающих, то такие личинки переходят из кишечника в полость тела, затем в мышцы и другие органы, где инцистируются. Для коринозом рыба является резервуарным хозяином. Они могут скапливаться в мышцах рыб в огромном количестве (до 100 экз. и более) и значительно ухудшать качество рыбной продукции. Мясо рыбы, пораженное коринозомами, необходимо подвергать термальной обработке даже при скармливании пушным зверям.

Половозрелые скребни локализуются в кишечнике и пилори-ческих придатках рыб и причиняют им значительный ущерб. Глубоко вонзаясь хоботком в стенку кишечника, скребни вызывают его воспаление, проникая иногда и в полость тела. Деформация стенки, геморрагии, острая анемия являются обычно последствием заражения рыб скребнями.

Метэхиноринхозы лососевых

Возбудители метэхиноринхозов лососевых — скребни из сем. Echinorhynchidae (Metechinorhynchus salmonis и М. truttae).

Возбудитель. М. salmonis имеет тело веретенообразной формы, массивное, расширенное в передней части; хоботок почти цилиндрический, всегда согнутый под тупым углом к оси тела (рис. 95). Длина самца 5,9—6,3 мм, хоботка 0,81—0,97 мм. На хоботке 14 (16) продольных рядов крючьев по 10—11 (9) крючков в каждом ряду. Лемниски жгутообразные. Семенники округлые, 6 цементных желез компактно лежат за семенниками. Длина самки 6,02—8,44 мм, хоботка 1,04—1,16 мм. Яйца веретенообразные.

У М. truttae тело узкое, цилиндрическое. Длина самца 8—10 мм, самки 15—20 мм. Хоботок цилиндрический, слегка вентрально загнутый, длиной 1,0—1,3 мм. На нем 20—22 продольных ряда крючьев по 13—16 крючков в каждом ряду. Лемниски мешковидные. Семенники овальные. 6 цементных желез лежат парами одна за другой. Скребни локализуются в кишечнике.

Промежуточными хозяевами у обоих видов скребней являются рачкибокоплавы. Промежуточным хозяином М. salmonis является реликтовый рачок Pontoporeia affinis, M. truttae — Gammarus pulex. Окончательные хозяева — лососевые рыбы.

Эпизоотология. М. salmonis — паразит пресноводных и проходных рыб: сиговых (преимущественно бентосоядных), лососевых, осетровых и др.

327

Зараженность многих видов рыб бывает очень высокой. М. salmonis распространен во многих озерах (Онежском, Ладожском, Байкале и др.), морях (Белом, Балтийском, Черном и др.), реках (Оби, Иртыше, Амуре, Волге и др.), а также в Северной Америке. Сиги заражаются М. salmonis, начиная с 3-летнего возраста, когда они переходят на питание бентосом. М. truttae отмечен у различных лососевых, в том числе у форели, выращиваемой в прудах.

Клинические признаки и патогенез. Внешние признаки при поражении рыб скребнями не описаны, однако установлен большой вред, причиняемый М. salmonis лососевым рыбам. Своим хоботком скребень пробуравливает слизистую кишечника и внедряется в соединительную ткань, в поврежденном участке наблюдаются признаки воспаления.

Рис. 95. Metechinorhynchus salmonis: а —самка; б — самец; в —хоботок; г —профильный ряд крючьев; д—яйцо

328

Вокруг хоботка отмечается сильное разрастание соединительной ткани. Стенка кишечника в поврежденном месте заметно утолщается, происходит отложение извести (петрификация), кишечник перестает всасывать переваренную пищу. Иногда стенка задней кишки надавливает на яйцевод, делает его непроходимым, в результате чего происходит перерождение икры и гибель рыбы. При интенсивности инвазии более 100 скребней гиперемию кишечника можно заметить уже при вскрытии рыб. В отдельных случаях наблюдается прободение стенок кишечника скребнем. Отмечено снижение упитанности ладожского сига в результате массового заражения М. salmonis. M. truttae также причиняет большой вред рыбам. Отмечена гибель рыб, вызванная этим скребнем, в Северном море. Форели, сильно зараженные М. truttae (более 50 скребней в одной рыбе), были заметно истощены. У некоторых сигов скребни почти заполняли просвет кишечника (более 300 экз.).

Диагноз. Его ставят на основании патологоанатомического вскрытия, обнаружения гельминтов и установления их видовой принадлежности.

Меры борьбы. Меры борьбы с метэхиноринхозом должны быть направлены на предотвращение попадания возбудителя в форелевые хозяйства.

Помфоринхоз

Возбудитель. Возбудитель заболевания — скребень Pomphorhynchus laevis из сем. Pomphorhynchidae, паразитирующий преимущественно в кишечнике карповых рыб, а также лососевых, ко-рюшковых, окуневых, щук

иугрей.

P. laevis имеет длинную шейку, расширяющуюся на переднем конце в шарообразный бульбус (рис. 96). Длина самцов 13—15 мм. Хоботок цилиндрический, длиной 0,8—0,9 мм с 18—20 (16) продольными рядами крючьев по 12 крючков в каждом ряду. Семенники вытянутые, 6 цементных желез лежат тремя парами. Длина самок 22—24 мм. Яйца веретенообразной формы с характерными узкими выпячиваниями на концах.

Развитие P. laevis проходит не только с промежуточным, но и с резервуарными хозяевами. Промежуточным хозяином является рачокбокоплав (Gammarus pulex). Резервуарными хозяевами служат различные мелкие карповые, у которых личинки инкапсулируются в печени и полости тела.

У оконча тельных хозяев скребень локализуется в кишечнике, где через 2—3 мес достигает половозрелости.

Эпизоотология. P. laevis широко распространен в реках Европы и Азии. Зараженность рыб бывает очень высокой (от 50 до 100 %) при интенсивности инвазии в несколько сотен экземпляров. Помфоринхоз отмечен у сазанов, у крымского, аральского и туркестанского усачей.

Клинические признаки и патогенез. Скребни очень глубоко внедряются в стенку кишечника, иногда прободают, проникают во внутренние органы, например в печень, вызывая воспалительные процессы, способствуют проникновению вторичной инфекции.

329