фізіологія Плиска остання

сильний — ні) і ультрапарадоксальну (відповідь на подразник, на який у нормі організм не відповідає) стадії. У гіпнотичному бездіяльному стані посилюється активність правої півкулі та послаблюється активність лівої, але при контакті з гіпнотизером зростає активність передніх частин лівої півкулі. Остання має вирішальне значення в системі забезпечення свідомості людини.

Теоріяпсихоаналізу — «божевіллявдвох».

Нарколепсія — денні засинання (в неадекватній обстановці — на роботі, навіть стоячи і ходячи), порушення нічного сну, поява кошмарних сновидінь. Також характерні каталептична втрата м'язової сили та тонусу скелетної мускулатури з повною нерухомістю, гіпнагогічні (зорові, слухові) галюцинації.

Шквікськийсиндром— деннезасинаннявнеадекватнихумовахнакілька секунд або хвилин внаслідок надмірної маси тіла. Індивіди із цим синдромом не припиняють своєї «діяльності» навіть під час засинань (наприклад «ловлять рибу»). Характерними для них є міоклонічні рухи окремих м'язів обличчя, пальців рук тощо.

Гіперсомнія — це сон від кількох годин до кількох тижнів, який не залежить від обстановки. Йому передує головний біль, запаморочення, слабкість, апатія. Інколи індивіди з гіперсомнією навіть передбачають це. Видом гіперсомнії є летаргічний сон, який розвивається на фоні повної м'язової нерухомості при збереженніпсихічноїдіяльності, зору, слуху. Летаргія — «малежиття». Індивід має вигляднормально сплячої людини.

XIII. ФІЗІОЛОГІЯТРУДОВОЇДІЯЛЬНОСТІ

О Р Г А Н І З М У - '■[''::-

Будь-яка діяльність організму включає періоди спокою, впрацьовування, стійкої працездатності, зниження працездатності або розвиток виснаження і відпочинку (активний і пасивний). У періоді відпочинку розрізняютьвласне відновленняіфазу «зміцненоговідновлення». Враховуючи це, починати і закінчувати роботу не слід з найбільш важкої роботи і не слід перериватись у періоді стійкої працездатності. Найкраще охарактеризувати ці періоди можливо на основі балансу процесів асиміляції і дисиміляції, оскільки будь-яка діяльність організму ґрунтується на них (рис. 100). Анаболізм — асиміляція— ріст, розвитокіДиференціювання; катаболізм— дисиміляція — руйнування тканин і перетворення потенційної хімічної енергіїнакінетичну— теплову, механічну, електричну.

Крім того, розрізняють розумову і м'язову діяльність. Оскільки основні затрати енергії здійснюються тгід час м'язової діяльності, то зупинимося на останній детальніше.

М'язова робота людини, у свою чергу, поділяється на статичну й динамічну. Статична— церобота, спрямовананаутриманнявантажу. Вона здійснюється під час ізометричних скорочень м'язів і тому її величина вимірюється в умовних одиницях як добуток маси утримуваного вантажу на час його утримання (Ас — Р х Т). Динамічна робота супроводжується переміщенням м'язів із вантажем або без нього. Ця робота викону-

личиною роботи, яку вона Рис 100 Співвідношення процесів асиміможе виконати. Вона зале- ^^j | дисиміляції в різні періоди діяльжить від таких показників: HOeTj організму (світлі стовбчики — прошвидкості рухових реак- цеси асиміляції, темні - дисиміляції):

ЦІЙ, максимальної СИЛИ j _ спокій; 2 - віїрацювання; 3 - стійка пра- М'язів І витривалості ЛЮДИцездатність; 4 - втомлення; 5 - відпочинок;

НИПрИМ'ЯЗОВІЙДІЯЛЬНОСТІ. 6 — ЗМІЦНене ВІДНОВЛеннЯ

435

Силу, яку розвивають м'язи, поділяють на максимальну та абсолютну. Максимальна— цемаксимальненапруження, якеможерозвинути даний м'яз. Буває це при ізометричному скороченні, коли вся енергія скорочення витрачається на його напруження. Фактичного скорочення не спостерігається. Визначають максимальну силу м'язів за допомогою різного типу динамометрів (кистьових, станових). Істинна сила м'язів в організмі дещо менша, оскільки в організмі переміщення вантажу здійснюється за допомогою кісток, які утворюютьважелі. Цедаєвиграшу часійпрограшу силі. Абсолютна сила м'язів — це та сила, яку вони можуть розвинути на площу поперечного перерізу або на 1 см2. Це дозволяє порівняти силу скорочення різних м'язів. Абсолютна сила залежить від кількості м'я- зових волокон та їх спрямування.

Швидкість рухових реакцій людини залежить від сили процесів збудження і гальмування в корі ГМ та їх рухливості. Меншою мірою вона залежить від швидкості скорочення м'язів. Вимірювання швидкості рухових реакцій зводиться до вимірювання тривалості цих реакцій.

Визначення м'язової витривалості — це основний спосіб при оцінці трудової діяльності людини. Це здатність виконувати м'язову роботу протягом певного часу без ознак виснаження. Визначають її найбільш часто за допомогою ергографів.

Способи відновлення АТФ та метаболічні і системні процеси визначають інтенсивність і тривалість фізичної активності. Витрати енергії та споживання АТФ можуть зрости в 200 разів при важкому фізичному навантаженні. При цьому виконання певної роботи прямо пов'язано з можливістю синтезувати необхідну кількість АТФ.

Виснаження— процесзворотногозниженняпрацездатностіврезультаті тривалої і напруженої діяльності організму. Це динамічний процес, який залежить від багатьох факторів.

Стомлення — суб'єктивневідчуття, яке частішезавсесупроводжує виснаження. Стомлення може спостерігатись і за відсутності виснаження (малоцікава робота) та, навпаки, воновідсутнє при наявності виснаження у разі великого емоційного підйому.

Виснаження не залежить від кількості виконуваної роботи та її тривалості. Так, серце і дихальні м'язи людини працюють практично без виснаження все життя. Виснаження визначається інтенсивністю роботи (кількістю роботи в одиницю часу). На швидкість розвитку виснаження впливають такі основні фактори: а) інтенсивність роботи (маса вантажу, частота робочих рухів за одиницю часу, відстань, на яку переміщується вантаж); б) ступінь статичності роботи; в) ступінь одноманітності, монотонності роботи, навантаження на ті самі нервові структури; г) надмірне нервове напруження

436

при роботі (внаслідок нестатку часу, кваліфікації, знарядь виробництва, знань, відсутності чіткої мети роботи, невміння керувати); д) стан зовнішнього середовища (температура, вологість); є) попередній функціональний стан організму.

Виснаження не розвивається при динамічній роботі нижче межі виснаження (періоди спокою достатні для повного відновлення макроергічних фосфатів при скороченні та повного видалення продуктів обміну). Це невиснажлива робота. При роботі вище межі виснаження періоди спокою недостатні для повного відновлення макроергів і видалення продуктів метаболізму. Виникає накопичення залишкового виснаження.

Надмірні навантаження супроводжуються відставленою болючістю м'язів (синдром «хромої конячки») — болючість і оніміння м'язів після Інтенсивної татривалої фізичної роботи. Обумовлено пошкодженням скелетного м'язу та сполучної тканини (розривами в ділянках Z-пластинок і виділенням речовин у міру їх відновлення, які й викликають зазначені симптоми через певний час). Пошкодження викликає класичну картину запальної реакції: викид клітинних медіаторів (гістамін, кініни і, можливо, простагландини), підвищення активності макрофагів, тучних клітин та лізосом, набряк, місцеве підвищення температури. Кожний з цих факторів подразнює закінчення чутливих нейронів з виникненням болю.

Гіпотеза щодо накопичення молочної кислоти або лактату у даний час відхилена, оскільки біль виникає після їх повного видалення.

Ще М. Е. Введенський показав, що при тривалому подразненні м'язів спочатку порушується проведення збудження через нервово- м'язовий синапс, тому що м'яз продовжує скорочуватись у відповідь на пряме подразнення. Потім перестає скорочуватися м'яз і на пряме подразнення, хоча нерв продовжує генерувати потенціал дії. Тому він припустив, що виснаження спочатку розвивається в нервово-м'язо- вому синапсі, потім — у м'язі і, нарешті, — у нервовому стовбурі.

Існує багато інших теорій, які пояснюють природу і локалізацію процесів виснаження. До них відносять «центральну» (кіркову) теорію, теорію виснаження «обслуговувальних систем»; теорію вичерпання енергетичних ресурсів Шіффа; «отруєння» (молочною кислотою, токсинами та іншими продуктами метаболізму) Пфлюгера; «задухи» (внаслідок нестатку О2) Ферворна; теорію вичерпання запасів медіатора в синапсах. При цьому вважають, що виснаження в центральних синапсах може бути наслідком як вичерпання медіатора, так і розвитком гальмування. Останнє відіграє охоронну роль. Важливе значення має також нервово-психічний стан людини. Так, при певному емоційному напруженні організм може певною мірою перебороти виснаження. При центральному (нервово-психічному)

437

виснаженні спостерігається сповільнення передачі інформації, погіршення функцій мислення і розв'язання завдань, ослаблення сенсорного сприйняття та сенсомоторної функції. Виникає відраза до роботи і зниження працездатності. Таке виснаження на відміну від м'язового може пройти моментально при зміні обстановки, видів діяльності, стресовій ситуації. Імовірно, таке виснаження не обумовлено накопиченням «речовин виснаження» або вичерпанням макроергічних фосфатів, а пов'язано з ретикулярною формацією.

Сучні основні теорії виснаження — це центральне (ЦНС викликає виснаження за рахунок зменшення кількості збуджених моторних одиниць, або за рахунок зменшення частоти імпульсації) й периферичне виснаження (в результаті виснаження нервової, механічної або енергетичної систем; виснаження відбувається на клітинному рівні в результаті нестатку АТФ, викликаного порушеннями гомеостазу).

Можливими причинами виснаження при тривалому й інтенсивному фізичному навантаженні є: метаболічний ацидоз, зниженя рівня глікогену, дизбаланс електролівтів, гіпоглікемія, пошкодження скелетної мускулатури, зміна проникності м'язової мембрани, нездатність підтримати адекватний рівень АТФ, порушеня м'язової механіки внаслідок збільшення концентрації Н+, вичерпання систем температурної регуляції, що супроводжується гіпертермією.

Згідно з останніми дослідженнями, природа і локалізація виснаження в організмі є динамічним і складним (багатокомпонентним і багатоступеневим) процесом. Частіше виснаження може розвинутися спочатку в сенсорних або вісцеральних (обслужувальних) і тільки потім у рухових (головних) системах. З'явившись первинно

водній структурі, виснаження, в міру подальшої діяльності організму, може стрімко розвинутись і досягти більшої глибини зовсім

віншій. Кожен із факторів в описаних теоріях виникнення виснаження може брати участь у його виникненні і розвитку. Однак виснаження завжди обумовлюється не якимось одним певним «фактором виснаження», а рядом цих факторів. Тобто всіма матеріальними зсувамиврізному поєднанні, припровіднійроліодногозних. Природа і локалізація виснаження визначається тією ланкою, на яку лягає найбільше навантаження. Так, у спринтера воно розвивається

внервовихцентрах, у стаєра— у м'язах.

Однак ще І. П. Павлов показав, що всяка робота призводить не тільки до виснаження, а й до стимуляції відновнихпроцесів. Це було підтверджено в роботах його учнів. При цьому отримані результати дозволили сформулювати такі основні висновки:

1. Працездатністьбудь-якогоорганаабоорганізмувціломувизна- чаєтьсябалансомпроцесіввичерпанняіфункціональноговідновлення: робота нетільки руйнує, а йявляєсобоютворчийпочаток.

438

2.Чим інтенсивніше і швидше розвивається виснаження та чим воноглибше(допевноїмежі), тимстрімкіше (інтенсивніше) розвиваються процеси відновлення.

3.Під час відпочинку, після роботи, виділяють дві фази: а) фаза власне відновлення і б) фаза зміцненого відновлення (фаза надвідновлення). У першій фазі організм відновлюється до попереднього рівня. Якщо в цій фазі повторювати навантаження, то це викличе хронічне вичерпання. У другій фазі спостерігається відновлення вищепопередньогорівня. Повторні навантаженнявційфазі викликаютьстантренованості.

Знання механізмів розвитку іприроди виснаження дозволяє планувати тривалість і напруженість робочого дня, тижня, місяця, року. Тобто робота може стимулювати. Це не означає, що від носіння мішків стають розумнішими, але після фізичного навантаження підвищується засвоєння більше, ніж після відпочинку в ліжку. Тому тренуванняпідчасзанять— ценетількитренуванням'язів, айусьогоорганізму.

Особливо велику роль відіграє знання цих процесів у підготовці спортсменів: створення правильних програм і режимів їх тренування для підведення піку форми до певних змагань.

У результаті тренування фізичної витривалості виникає гіпертрофія повільних волокон, підвищення вмісту міоглобіну, збільшення кількості та розміру мітохондрій, збільшення кількості переносників глюкози glut 4, збільшення вмісту окиснювальних ферментів, збільшення щільності капілярів, щопідвищуєздатністьм'язадосаморегуляції. Збокусерцево-судин- ної системицебуде— гіпертрофія серця, збільшення УОвспокоюіпідчас субта максимальних навантажень, збільшення ФВ, збільшення кінцеводіастолічного обсягу, зниження частоти серцевих скорочень, більш швидку нормалізацію частоти серцевих скорочень після навантаження, збільшення серцевого викиду, збільшення об'ємів крові та плазми, незначне збільшення кількості еритроцитів, підвищення аретріо-венозної різниці під час фізичного навантаження і навітьвстаніспокою. Збоку дихальноїсистеми— ценевеликезбільшеннядихальногообсягу, зменшеннячастотидихання в стані спокою та при суб- і максимальних фізичних навантаженнях, збільшення максимального ХОД, прискорення дифузії О2 в альвеолах при максимальному фізичному навантаженні, збільшення вентиляційно-пер- фузійного відношення, що забезпечує оптимальний перехід О2з альвеол у легеневі капіляри.

XIV. ФІЗІОЛОГІЯ РОЗМНОЖЕННЯ

Фізіологія розмноження вивчає двох індивідуумів (чоловічої і жіночої статі), оскільки статеве розмноження потребує взаємодії обох. Тільки в цьому випадку можлива репродукція. При цьому їх гаметогенез, маючи спільні риси, має й відмінні, і в той же час вони комплементарні. Це обумовлено тим, що дозрівання гамет обох статей, анатомічні структури, які забезпечують їх зустріч, механізми імплантації та розвиток заплідненої яйцеклітини забезпечують кінцевий результат — народження потомства. Само статеве диференціювання визначене генетично і залежить від статевого генотипу. Сам процес розвитку — це статевий фенотип. У більшості випадків він співпадає зі статевим генотипом. Проте інколи вони відрізняються.

Статеві клітини (оогонії і сперматогоніг) містять 46 хромосом. З них 44 аутосоми і дві статеві хромосоми. Набір хромосом воогоніяхстановить44ХХ, всперматогоніях— 44XY. Напершійстадіїзізрівання в статевих клітинах число хромосом зменшується наполовину з утворенням двох оогоній (по 22Х) або двох вторинних сперматоцитів(22Хі22Y). Усоматичнихклітинахжіночоїстатіміститься додатковий хроматин (тільця Барра), що дозволяє визначити статевийгенотип. Порушенняхромосомногонаборуврезультатіподілу або запліднення викликає патологічні стани: синдром Дауна (47 хромосом при наявності однієї додаткової аутосоми); синдром Клайнфельтера (XXY); синдром Тернера (5Х хромосом і 1Y); та XYY і XXX набори. Увсіхцихвипадкахспостерігаютьсязначні порушення соматичноїіпсихічної сфери.

При взаємодії сперматозоїдів з яйцеклітиною молекулярний рецептор вітеллінової оболонки яйцеклітини взаємодіє з білком (біндином) на поверхні гомологічного сперматозоїда. Це включає наступний каскад реакцій процесу запліднення і зняття включення яйцеклітини шляхом виключення її гальмування. Ці ж процеси включають і механізми захисту від поліспермії шляхом утворення непроникної оболонки яйцеклітини (перший бар'єр) та зміни конфігураціїбіндину (другийбар'єр— неможливістьвзаємодіїсперматозоїдів з яйцеклітиною). Цей час займає близько 1 хв.

Здатність запліднити яйцеклітину у сперматозоїдів з'являється тільки після певного часу перебування в жіночих статевих шляхах. Тому процес перетворення сперматозоїдів на клітини, здатні до запліднення, називається капаситацією. Це обумовлено виходом ферментів з акросоми (лізосмний міхурець під плазматичною

440

мембраною між переднім кінцем і його ядром), ферменти здатні руйнувати макромолекули, які містяться в сім'яній рідині та здатні гальмувати запліднення. Це акросомальна реакція.

Фізіологія репродуктивної системи

Статеві залози виконують функцію утворення статевих клітин — сперматозоїдів і яйцеклітин, а також відповідають за інкреторну функцію (синтез гормонів).

Яєчко — парна статева залоза у чоловіків з функцією утворення сперматозоїдів та виділенням в кровоносне русло чоловічих статевих гормонів. Яєчко оточене зовні фіброзною (білого кольору) облонкою (білкова оболонка). Під білковою оболонкою розташована паренхіма. Остання поділена на часточки (250-30 часточок). У паренхімі кожної часточки міститься 2-3 звивистих насінних канальці із сперматогенним епітелієм. Прямуючи до середостініня яєчка, звивисті сім'яні канальці в ділянці часточок зливаються ;3 утворенням коротких прямих сім'яних канальців. Останні впадають у сітку яєчка, яка розташована в товщі середостіння яєчка. Із сітки починаються 12-15 виносних канальців, які прямують в придаток яєчка, де вони впадають у протоку придатка яєчка. Сперматозоїди утворюються у звиститх насінних канальцях яєчка, інші ж канальці і протока яєчка та придатка яєчка є сім'явивідними шляхами.

Сім'яники чоловіків містять клітини Лейдига (синтезують тестостерон) і клітини сім'яних канальців або гермінативного епітелію (протікає гаметогенез). Із сперматогоній (первинні статеві клітини) утворюються сперматозоїди (високодиференційовані клітини дов- жиною50-60 мкм). Уїхбудовірозрізняють— голівку, шийкуіхвостик. У 1 мм3 сім'яної рідини міститься близько 60000 сперматозоїдів. За одни раз викидається сперми до 3 см3 з вмістом близько 200 млн сперматозоїдів.

Сперма містить сперматозоїди і рідку частину (секрет сім'яних міхурців і передміхурової залози.

Чоловічі статеві гормони (андрогени) утворюються в інтерстиціальній тканині (клітинах) сім'яників, названі «х» залозою статевої зрілості (пубертатною). Це тестостерон, андростендіон, андростерон тощо. У інтерстиціальних клітинах яєчка утворюються також жіночі статеві гормони (естрогени). Обидва види гормонів (чоловічі і жіночі) похідні стероїдів і близькі за будовою. Дегідроандростерон маєвластивостічоловічихіжіночихстатевихгормонів. Протетестостерону 6 разівактивніший відостаннього.

441

Синтезісекреціятестостеронуактивуєтьсялютеїнізуючимгормоном(ЛГ) гіпофіза. Учоловіківвінщемаєназвугормону, якийстимулює інтерстиціальні клітини (ГСІК). Сам же процес сперматогенезу потребуєігіпофізарногофолікулостимулюючогогормону(ФСГ).

Застосування речовин анаболічної дії (особливо у великих дозах, що практикується спортсменами) таїть небезпеку ураження печінки, розвиток пухлин тощо.

Яєчник — парна жіноча статева залоза, розташована впорожнині малого таза. У ній розвиваються і дозрівають яйцеклітини (жіночі статеві клітини). Поверхня яєчника вкрита одношаровим зародковим епітелієм, під яким залягає щільна сполучнотканинна білкова оболонка. Сполучна тканина утворює строму яєчника, яка багата на еластичніволокна. Уяєчнику розрізняютькірковий(багатосполучноїтканини) імозковийшари. Укірковому шаріутворюютьсяяйцеві клітини. Зріліфолікулияєчника (граафові пухирці) такожрозташовані в сполучній тканині. Яйцеві клітини утворюються з первинних яйцевих статевих клітин (оогоній), які разом з живильними клітинами (фолікулярними) утворюють яйцеві фолікули. Кожний такий яйцевий фолікул є невеликою яйцевою клітиною, яка оточена рядомфолікулярнихклітин. Уновонародженихдівчатоквоничисельніібільшістьзнихмайжеприлягаютьоднадоодної, встарих— вони зникають. Хоча в дітородному віці в обох яєчниках міститься близько 400 тис. первинних фолікулів, протягом життя їх дозріває тільки близько 500 (в яких утворюються яйцеві клітини, здатні до запліднення). Усі інші атрофуються. Дозрівання включає збільшення розмірів яйцевої клітини, перетворення зплощених фолікулярних клітин на призматичні та утворення облонки яйцевої клітини. Потім фолікулярні клітини посилено розмножуються з утворенням кількох шарів. Фолікул, який збільшується, поступово занурюється в глибину кіркового шару, оточується волокнистою сполучно-тка- нинною оболонкою, заповнюється рідиною, збільшується і перетворюється на граафів пухирець. При цьому яйцева клітина з фолікулярними клітинами, що її оточують, відтискається до однієї із сторін пухирця. Зрілий граафів пухирець примикає до самої поверхні яєчника. Приблизно за 12 днів до місячних граафів пухирець лопається і яйцева клітина з фолікулярними клітинами, що її оточують, викидається в черевну порожнину. Далі вона потрапляє на лійку яйцепроводу, а потім завдяки рухам миготливих волосків — у яйцепровід і матку. Виведення яйцеклітини називається овуляцією. При заплідненні яйцеклітина прикріплюється до стінки матки і з неї починає розвиватись зародок.

Після овуляції стінка граафова пухирця спадається, і на його місці на поверхні яєчника утворюється тимчасова залоза внутрішньої

442

секреції (жовте тіло). Гормон жовтого тіла готує слизову оболонки матки до сприйняття зародка. При заплідненні жовте тіло зберігається, розвиваючись протягом усієї вагітності або її більшої частини. Якщозапліднення ненастало, тожовте тілоатрофуєтьсяіпоглинається фагоцитами (періодичне жовте тіло). Через певний час настає нова овуляція. Як наслідок, поверхня яєчника жінки, що народжувала, вкрита заглибленнямиірубцями. Це сліди овуляції іперетворення жовтих тіл.

Статеві гормони (чоловічі — андрогени і жіночі — естрогени), як вже зауважувалося вище,утворюються в організмі обох статей, але і в різному співвідношенні. Синтезуються вони не тільки в статевих залозах, а й в наднирниках. Проте стероїди наднирників мають значно меншу андрогенну активність, ніж тестостерон. У жіночому організмівонипідтримуютьстатевийпотягтастимулюютьрістволосся на лобку і в пахвинних впадинах. У кожному випадку мають на увазі не один гормон, а цілу групу подібних гормональних чинників, їх фізіологічна роль полягає у забезпеченні статевого дозрівання, виконання статевих функцій з метою здійснення статевого акту, запліднення, дозрівання плода та його народження. Жіночі статеві гормони виконують більш різносторонні функції, про що буде сказано нижче. Статеві гормонитакожмодулюютьстатеву поведінку обохстатей.

Естрогени (естрон, естріол, естрадіол) синтезуються в зернистому шарі фолікулів, граафових пухирцях, внутрішній оболонці яєчників.

Попередником всіх статевих гормонів є холестерин та дезоксикортикостерон кори наднирників.

Прогестерон утворюється в жовтому тілі яєчника (містять всі ферменти для синтезу прогестерона і естрогенів — основні стероїди, що секретуються), яке розвивається на місті пухирчастого яєчникового фолікула (граафів пухирець) після його розриву і виходу з останнього яйцеклітини. Він відповідає за нормальне проходження вагітності. У період відторгнення прогестерон гальмує секрецію фолікулотропного гормону й інших гонадотропних гормонів гіпофіза, що знижує утворення естрогенів у яєчнику.

Статевігормонивпливаютьнаобмінречовин: андрогени— активують синтез білків в організмі, особливо у м'язах зі збільшенням маси останніх, сприяють утворенню кісток, і все це призводить до зростання маси тіла; вони зменшують синтез глікогену в печінці; естрогени— навпаки активують синтез глікогену впечінці івідкладення жиру ворганізмі.

Статеві гормони обумовлюють кількісні й якісні особливості обміну речовин чоловічого і жіночого організмів, що визначає розвиток зовнішніх і внутрішніх статевих ознак і органів (первинних

443