фізіологія Плиска остання
.pdfрозрізнення частоти й інтенсивності тривалих звуків (1 с і більше). Вищівідділизабезпечуютьвиявленняірозрізненнясигналівкоротшої тривалості. Крім того, через низхідну частину кора забезпечує змінупорогівзачастотоюйінтенсивністюцихсигналівірозрізнення їх часової послідовності. Водночас вищі відділи слухової системи забезпечують тривалу циркуляцію розрядів у нервових клітинах і, таким чином, є основою для їх фіксації в короткотривалій пам'яті. Нижчі відділи слухової системи забезпечують утворення безумовних рефлексів (орієнтовних) та їх інтеграцію з вегетативними рефлексами. На рівні кори формуються слухові відчуття.
Глухота буває кондуктивна (передавання та проведення) — порушення передачі звуків у зовнішньому і середньому вусі та сенсоневральна — ушкодження волокових клітин або провідних шляхів.
XII. УМОВНО-РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ. ПАМ'ЯТЬ
Уведення вперше рефлекторного принципу та поняття рефлексу було зроблено французьким філософом і математиком Рене Декартом у XVII столітті. Його рефлекторна теорія була використана для пояснення несвідомої діяльності мозку. Проте остаточне її сформування було зроблено у XVIII-XIX ст. чеським дослідником Прохазкою. Але тільки І. М. Сєченов поставив вивчення функцій мозку на наукову основу і у своїй праці «Рефлекси головного мозку» (1863 р.) обґрунтував рефлекторну природу несвідомої та свідомої (психічної) діяльності людини і вперше показав, що в основі психічних явищ також лежать фізіологічні процеси, які можна вивчити об'єктивними методами. Тобто ВНД визначає не тільки мимовільні, несвідомі — вроджені, але і свідомі (психічні)— набуті поведінкові реакції організму. Йому належить відкриття центрального «сєченовського гальмування», сумації, наявності ритмічності біоелектричних процесів у ЦНС, значення обміну речовин у процесах збудження, що пізнання зовнішнього світу можливе за допомогою органів відчуття. Він також вважав, що матеріальні процеси мозкової діяльності є первинними, а психічні — вторинними; наша свідомість є відображенням реальної дійсності навколишнього світу, а прогрес розвитку психічних явищ — удосконалення нервової організації мозку, його історичним та індивідуальним досвідом. Його висновок, що акти як свідомої, так і несвідомої діяльності є за походженням рефлексами, отримали експериментальне підтвердження у роботах І. П. Павлова. Останній розвинув рефлекторну теорію І. М. Сєченова і розробив вчення про ВНД, відкривши нервовий механізм, який забезпечує складні форми поведінки у відповідь на зміниумовзовнішньогосередовища. І. П. Павловдовів, щоумовнорефлекторниймеханізмєфізіологічноюосновоюпсихічної(суб'єктивної) діяльності мозку. Йому належить розробка методу умовних рефлексів, він увів у практику методи хронічних експериментів тощо. Це дозволило вивчити діяльність кори великих півкуль ГМ і підкіркових структур. І. П. Павлов вивчив явища іррадіації і концентрації нервових процесів у цих структурах і розробив вчення про аналітико-синтетичну діяльність мозку. Він вважав, що інформація у вигляді нервових потенціалів дії, яка надходить у кору ГМ, аналізується і синтезується на основі розрізнення і навпаки з'єднання. Аналіз можливий за рахунок вичленення і розрізнення окремих подразнень, їх диференціюванням. Найпростіший аналіз
395
характерний Для рецепторів, але з кожним рівнем він ускладнюється, досягаючи вищого в корі. Поєднання і узагальнення збуджень в різних ділянках кори в результаті дії різних подразників є синтетична діяльність кори. її основа — утворення тимчасового зв'язку. Аналіз і синтез нерозривно пов'язані. Таким чином, для діяльності кори характерні аналіз і синтез (утворення тимчасових зв'язків), процеси іррадіації і концентрації збудження та гальмуванг ня, взаємодія індукції цих процесів і формування динамічних стереотипів. І. П. Павлов розробив закони ВНД:
—умовний рефлекс утворюються за рахунок утворення тимчасових зв'язків між центрами двох аналізаторів;
—умовний подразник викликає випереджальне збудження;
—тимчасові зв'язки зберігаються доти поки не втратять свого біологічного значення.
—ВНД— цесукупністьскладниханалітико-ситетичнихпроцесів.
ВНД, за І. П. Павловим, — це діяльність переважно кори великих півкуль та інших структур переднього мозку, які забезпечують узгодження організму з навколишнім середовищем, тобто його поведінкові реакції. Діяльність інших відділів ЦНС («нижча нервова діяльність») спрямована, головним чином, на узгодження роботи внутрішніх органів та розвантаження ВНД від другорядної інформації.
УченняІ. П. ПавловарозвинувйогоученьП. К. Анохін, якийзапропонувавсучаснутеоріюформуванняповедінковогоактувцілісному організмі.
Сукупність вроджених інабутих реакцій, які забезпечуютьузгодження організму із зовнішнім середовищем, визначає його поведінку. Будь-яка поведінкова реакція включає такі складові: пам'ять, потреби, мотивації, емоції.
Будь-яка поведінка обумовлена генетично детермінованою програмою даного біологічного виду та лабільністю системи адаптації окремогоіндивідуума дозміюванихумовсередовища.
Таким чином, ВНД поділяється на вроджені (безумовно-рефлек* торні) і набуті (умовно-рефлекторні) форми поведінки, які мають рухові й вегетативні компоненти цієї цілеспрямованої діяльності. Прості поведінкові реакції — церефлекси. Рефлекси— цезбудження від рецепторів, що викликає кожного разу певну стереотипну поведінку, якавпроцесіфілотаонтогенезу виявиласянайбільшадекватною і закріпилася.
Для дослідження ВНД використовують вивчення вільної поведінки організму, електростимуляцію різних ділянок ГМ, фармакологічні методи, клініко-анатомічні, умовно-рефлекторні та кібернетичні методи. У людини можна використовувати методику
396
«словесно-мовної» інструкції. Окремим її випадком є «коректурна» методика.
Безумовні рефлекси (БР) — це вроджені видові реакції організму на адекватний подразник, які мають стабільний рефлекторний шлях. Частіше — це захисні, пристосовні реакції. Вони забезпечують реакцію: безпосередній подразник — конкретна пристосовно-захис- на реакція. Складними БР є інстинкти та імпринтинг. Інстинкти — послідовний ланцюг безумовних рефлексів, де закінчення одного запускаєнаступний, івонивиникаютьпризмініметаболічнихігормональних факторів. Імпринтинг — явище закарбування, або вроджена здатність наслідувати рухові реакції (через 14—16 годин після «народження» курчатапочинаютьслідуватизапредметами, щорухаються). У цілому безумовно-рефлекторну поведінку можна поділититак: зберігальна(гомеостатичнатаподовженняроду), оборонна (захисні рефлекси) й орієнтовно-обстежувальна (знайомство з подразником).
Для інстинктів характерно: спадкове спонукання і здатність до дії даного виду; дія не потребує навчання; дія стереотипна у всіх індивідуумів; дія відповідає анатомо-фізіологічним особливостям та екологічним умовам проживання даного виду. Першою їх фазою є пошукова (найбільш пластична, мінлива та враховує конкретні умови обставин і деякий індивідуальний досвід), другою — завершальна (найбільш стабільна і жорстко фіксована вгенотипі). У людини інстинкти можуть і не проявлятися внаслідок їх гальмування нашою свідомістю. Це жорстко закріплені програми поведінки, які сприяютьвиживаннюокремої особитазбільшеннючисельності популяції. Однак у швидко змінюваних (якісно і кількісно) умовах вонинедостатні. Тут стає в пригоді індивідуальний досвід.
БР — вроджені, стереотипні, автоматичні, видові, відносно постійні, успадкованіреакції, якіздійснюютьсянаадекватніподразники та прикладені до певного рецепторного поля. Тобто визначаються характером подразника і не залежать від навколишнього середовища. Замикаються вони на рівні спинного мозку і стовбура ГМ. Відносна непостійність БР пояснюється згасанням вродженого орієнтовного рефлексу («що таке?») при його кількох повтореннях та, наприклад, зникання після однорічноговіку вдітей рефлексу Бабинського. Певна динамічність характерна і для багатоступеневих вроджених поведінкових актів. Залежно від ситуації окремі компоненти цих актів можутьзмінюватисьнабільшадекватні. БРзберігаютьсяіпіслявидаленнякориГМ, алесамінеможутьзабезпечитипристосуванняорганізмудошвидкозмінюванихумовзовнішньогосередовища.
Умовні рефлекси (УР) — це рефлекторні реакції організму, набуті протягом індивідуального життя, що здійснюються завдяки
397
утворенню тимчасових (змінних) рефлекторних шляхів у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника, для сприйняття якого існує відповідний рецепторний апарат.
УР— ценабуті, динамічні, відноснонепостійніреакції, яківиникають на будь-який подразник з усякого рецепторного поля (на основі«життєвого досвіду»), замикаютьсянарівнікориГМ. УРвиникають на базі БР. УР виникають залежно від певних зовнішніх умов. При зміні умов одні УР можуть бути замінені на інші, більш відповідні даному навколишньому середовищу. За різних обставин один і той же самий умовний зовнішній подразник може викликати протилежні реакції. Відносна постійність УР полягає у збереженні таких складних інструментальних рефлексів, як гра на скрипці, їзда на велосипеді. Тобто вони набувають автоматичного, стереотипного, хоча і не абсолютно, характеру. При втраті біологічної значущості відбувається «ламання стереотипу» за рахунок його динамічності.
Динамічний стереотип — система кіркової діяльності, вироблена при повторних впливах подразників, які діють у певній послідовності, абопослідовнийланцюгумовно-рефлекторнихреакцій(послі- довнийланцюгпроцесівзбудження ігальмування), якіздійснюються в чітко визначеному, закріпленому в часі порядку і є наслідком складної системної реакції організму на систему позитивних (підкріплюються) і негативних (гальмівних) умовних подразників. Приклад синтезуючої діяльності кори ГМ. Основа звичок, трудових умінь навичок. Ходьба, стрибки, гра на інструментах — навички. Зберігаються багато років і є основою поведінки людини.
УР забезпечують більш тонке пристосування організму внаслідок того, що після подання умовного подразника (сигналу) організм маєчас дляпідготовкидозустрічі збезумовнимподразником. Водночас БР з дистантних рецепторів також мають попереджувальний характер. При цьому зустріч відбувається незалежно від бажання організму. Біологічне значення УР полягає в їхній випереджальній дії. За часом подання умовного подразника УР поділяються на збіжні або такі, що збігаються (через 5-20 с), коротко відставлені (через 20-30 с), відставлені (через 30-60 с), запізнювальні (понад 60 с), короткі йпізніслідові(до120 сідо180 с). Востанніхдвохвипадках умовним подразником є не певний сигнал, а слід від нього у вигляді залишкового збудження в нервових клітинах. При тривалості понад 180 с збудження в ЦНС згасає і утворення УР стає неможливим. За характером подразника (за видом збуджених рецепторів) розрізняють УР екстеро- (зорові, слухові, смакові, тактильні тощо) таінтерорецептивніабовісцерорецептивні(наприклад, роздування шлунку). За ефекторною ознакою умовні рефлекси бувають
398
вегетативні (харчові, серцево-судинні) та соматорухові (інструмен-
тальні). Захарактеромумовногоподразника(завідношеннямумов-
ного подразника до безумовного) УР поділяють на натуральні (на дію природних ознак безумовного подразника — виділення слини на запах їжі) та штучні (будь-який агент — індиферентний подразник зовнішнього або внутрішнього середовища). Натуральні УР вироблялись у тварин в еволюційному плані, й тому вони утворюються
швидшетастійкішізаштучні. Задією(складністю) умовногоподраз-
ника розрізняють УР прості (один подразник) і складні (комплекс подразників, які діютьабоодночасно, абопослідовноу вигляділанцюга). За способом утворення виділяють УР класичні, інструмен-
тальні танаслідувальні(імітаційні); забіологічнимзнакомвідповідної
реакції— позитивнійнегативні; забіологічнимзначенням— оборонні,
статеві, травні, локомоторнітощо; заступенемскладності— першого, другого, третього і т. д. порядків; за типом реакції — вегетативні й соматичні. У кожному УР виділяють головні й другорядні, специфічні та неспецифічні компоненти.
ПризмініумоводніУРможутьбутизамінені наінші, більшвідповідні даному навколишньому середовищу.
Утворення УР — це поєднання індиферентного (байдужого) подразника з дією подразника, що викликає БР. Проторення викликає притягання збудження з осередку з меншою силою в осередок з більшоюсилою процесів збудження, де відбувається їх сумація.
Утворення УР підлягає певним «правилам»:
1. «Правило часової асоціації» — для утворення УР необхідно поєднаннявчасідвохподразників(безумовногойумовного— індиферентного за відношенням до даного УР), здатних викликати збудження в центрах двох аналізаторів. Безумовний подразник ніби підкріплює дію умовного. Тому умовний подразник називається «підкріплюваним», безумовний— «підкріплювальним».
2.«Правило сигнальності» — умовний подразник має передувати безумовному. Тобто умовний подразник є запобіжним «сигналом».
3.«Правилобагатократності» — підкріпленняумовногоподразника безумовним повинно здійснитися кілька разів.
4.«Правило силових співвідношень» — умовний і безумовний подразники в корі ГМ мають викликати досить сильне збудження
зформуванням «тимчасового зв'язку» між кірковою проекцією умовного подразника і кірковим представництвом безумовного рефлексу (його сенсорною, але не ефекторною частиною). Водночас умовний подразник має бути фізіологічно слабшим порівняно з безумовним і таким, що викликає не захисну реакцію, а лише орієнтовний рефлекс.
399
5. «Правило домінанти» — для утворення УР в корі ГМ повинно сформуватися домінантне збудження (наприклад, для утворення умовного травного рефлексу тварина має бути голодною).
Утворення УР здійснюється на основі сформульованого Ч. Шеррінгтоном принципу спільного шляху, коли еферентний нейрон є спільним кінцевим для імпульсів, що виникають у різних аналізаторах.
Крім того, організм має бути здоровим, мають бути відсутні сторонні подразники, а умови утворення УР повинні зберігатися постійними. Інакшеврізнихумовахнаодинітойсамийумовнийподразник можна виробити різні УР. Утворення всіх УР включає стадію генералізації (виникають на всі близькі умовні подразники) та стадію спеціалізації або диференціації (УР виникає тільки на підкріплюваний подразник). Обумовлено це диференційованим гальмуванням. Швидкість розвитку та ступінь спеціалізації залежать від сенсорноїтаеферентноїланкиУРтачасовихспіввідношеньїхактивації. Стадія спеціалізації УР частіше збігається з їх автоматизацією.
УР вищого порядку утворюються в результаті поєднання умовного подразника з міцним УР (на основі міцного умовно-безумов- ного рефлексу І порядку). Так, поєднання індиферентного умовного подразника (не менше як через 10 с, інакше розвинеться «умовне гальмо») зі дзвінком (умовний подразник слиновидільного рефлексу) утворить УР II порядку. Однак першим ланцюгом і в цих рефлексах є БР.
Структури, які складають аферентну частину дуги підкріплювального БР, формують «канал зворотного зв'язку» біологічного контуру регуляції. Інформація продіюнаорганізм безумовногоподразника, яка проводиться через них у передній мозок, сигналізує про досягнення кінцевопристосовного результату. Є інформація — УР досяг його, ні — УР недоцільний і поступово згасає.
Воснові інтимного механізму формування УР лежить теорія конвергенції або принцип загального кінцевого зв'язку (сходження множиниаферентних шляхів у єдинийанатомічно обмежений еферентний канал). Також не виключають, що в процесі утворення УР змінюється реактивність нейронів. Можлива як адаптація (пресинаптична дія медіатора), так і сенситизація (сенсибілізація — посттетанічна потенціація). При цьому синапси, в яких найбільш швидко проходять зміни з метою формування нового нервового шляху, називаються «критичними».
Ворганізмі рефлекси взаємодіють між собою. При цьому вони можуть як полегшувати (союзні або алліровані рефлекси) один одного (слиновидільний і ковтання), так і гальмувати (антагоністичні рефлекси) — це ковтання і дихання.
400
При утворенні УР тимчасові зв'язки протягуються не між центрами двох аналізаторів, а йдуть до проміжного утворення — гіпокампа. Гіпоталамус оцінює потребу, а коравеликихпівкуль— ймовірність її задоволення. Гіпокамп, сумуючи обидва показники, вирішує: бутиабонебутиданому УР.
УР вищого порядку являють собою інструментальні (оперантні) рефлекси. У цьому разі утворюється тимчасовий зв'язок між кірковою ділянкою умовного подразника і моторною корою (тією її ділянкою, що забезпечує здійснення пошукової рухової реакції організму). У такому випадку організм має право вибору: зустрітися з даним подразником або уникнути його. Ці рефлекси забезпечують найбільш гнучке пристосування до умов зовнішнього середовища, щошвидкозмінюються. Усі наші робочірухи, ходьба— церезультат інструментальних рефлексів (методика «спроб і помилок»); навчанняґрунтуєтьсянапринципі«заохоченняінагородитапокарання» — раніше відома методика «батога та пряника». Так, при класичних УР тварина отримує підкріплення пасивно. У разі вільно-оперант- них методик вона повинна зробити ряд певних дій, які є «інструментом для отримання підкріплення». Тварина у клітці для того, щоб здобути їжу з годівниці, має натиснути важіль. Натискування іншого важеля ударяє електричним струмом. Після кількох випадкових спроб тварина натискає перший важіль безпомилково, тобто підкріплюється не лише безумовний подразник (їжа), а й вдала пошукова дія для організму До того ж умовний подразник є не лише «попереджувальним сигналом», а й «спонукальним».
При цьому одні дослідники вважають, що ця нова форма поведінки, яка приводить тварину до досягнення мети, є наслідком безладних і випадкових проб та помилок. У цьому випадку лише випадковий рух дозволяє тварині отримати підкріплення. Інші автори дотримуються думки, що пошук вирішити завдання твариною не має хаотичноготабезладногохарактеру, атваринааналізуєситуацію, вибираючи потрібний напрямок. Це підтверджено дослідами на лабораторних щурах при пошуках правильного напрямку в складному лабіринті. Так спроби, які роблять тварини, не випадкові, а завжди мають загальний напрямок до мети. І коли тварина хоча раз досягла успіху в лабіринті, то створюється схема напрямку, в якому вона прямує значно частіше, хоча це веде в глухі кути лабіринту, які розміщені в напрямку даного шляху, ніж в тупики, розміщені в напрямку, зворотному схемі. Це ж підтверджує «латентне навчання». Якщотваринахочразпобувалаубудь-якомулабіринті, топотімвона в іншому швидше вибере правильнийшлях.
Підкріплення може бути як позитивним (для отримання підкріплення тварина повинна здійснити певну рухову реакцію), так
401
і негативним (після подання умовного подразника тварина, щоб «уникнути» покарання (удару електричного струму), мусить перейти вбезпечне місце).
Імітаційні рефлекси (окремий випадок оперантних рефлексів) — це вроджене прагнення (потреба) наслідувати оточенню.
На основі оперантних і класичних УР ґрунтується когнітивне навчання — вивчення законів зв'язку між окремими компонентами середовища і формування його цілісного образу. Формується елементарна розумова діяльність. Сюди відносять також інсайт-нав- чання (від англійського insight — проникність, розуміння, інтуїція). На основі пізнаних законів та їх порівняння з попередніми найбільшадекватновирішуєтьсяпевнезавдання. Нарештівиникаєймовірнісне прогнозування, яке має різні форми.
Пам'ять
Процесизапам'ятовування цікавилилюдину здавніх давен. Відповідно до загальних змін розвитку науки змінювались думки про її механізми розвитку. Однією з перших таких теорій в XVII столітті була асоціативна (від латинського associatio — з'єднання) між психічними явищами, тобто встановлення і відтворення зв'язку між окремими частинами матеріалу. Закономірності утворенняасоціацій обумовлені подібністю матеріалу та його контрастуванням з уже запам'ятованим, У XIX столітті виникла гештальттеорія. За нею вихідними положеннями є не асоціація первинних елементів, а їх цілісна організація — гештальт. Особливе значення має структурування матеріалу, його доведення до цілісності, організацію в систему при запам'ятовуванні. Важливу роль тут мають наміри та потреби людини. Так, якщо 10 піддослідним дати завдання, а потім 5 дозволити його завершити і 5 — ні, то в тих, що його незавершили, воно вдвічі частіше пригадується. Це так звана «квазіпотреба». Вона реалізується при виконанні потреби. Таким чином виникає зв'язок між мотивацією і пам'ятю (П), при цьому перша впливає на вибірковість П. Погано структурований матеріал запам'ятовується погано.
Біохевіристична теорія (представники Дж. Уотсон, І. П. Павлов) пов'язувала покращання запам'ятовування в результаті певних вправ для закріплення матеріалу. В процесі закріплення відбувається перенесення навичок (позитивних або негативних) на наступне. В 70-ті роки минулого століття в СІЛА сформувалась когнітивна теорія. Пам'ять — це сукупність різноманітних блоків і процесів переробки інформації. Одні з блоків забезпечують
402
виділення і розпізнання характерних рис інформації, інші — побудову когнітивної схеми, що дає змогу орієнтуватися в особливостях такої інформації, треті — утримування інформації упродовж якогось часу, четверті — фіксування її у певній формі. Процесами перобкиінформаціїє: увага, повторення, об'єднання, доповнення, зміна, тощо. Вони регулюють протікання інформації в межах блоків і між ними, відповідають за її кодування, збереження і фіксацію. Однак ця теорія не зважає на активність індивідуума, щодо матеріалу— предметайогоП.
Пам'ять — процес закарбування, кодування і збереження в ЦНС будь-якої інформації. Здійснюється шляхом формування і фіксації в певних структурах ГМ енграми — відбитку, що в перекладі означає «слід минулого».
Пам'ять — це певні відображення у психіці, коли подразнення вже не діють на органи чуття. Усе, що людина знає, обумовлено П.
Енграма — закодована у специфічній схемі нейронних ланцюгів, які з'єднують певні ділянки ГМ, інформація того або іншого змісту. Причому, це ті ділянки, досить сильне збудження яких поєднувалось у часі з певною реакцією організму при набутті ним нових знань. Ці нервові ланцюги є «тимчасовими зв'язками», що відповідає правилам утворення умовних рефлексів. Тобто процес закарбування інформації в ЦНС і замикання тимчасового зв'язку — явища однакові, або утворення УР — окремий випадок запам'ятовування. Розрізняють П видову й індивідуальну (збереження і відтворення ЦНС інформації, яку отримує організм даного біологічного виду в процесі філоабо онтогенезу відповідно). Видова Пзберігається вЦНС
взакарбованому вигляді вроджених, генетично обумовлених анатомічних зв'язків усіх рівнів. Це — БР різної складності. Індивідуальна П або процес запам'ятовування включає явища закарбування, зберігання і відтворення ЦНС отриманої організмом інформації. Залежно від виду закарбування розрізняють рухову, емоційну, образну і словесно-логічну П. Кожна з них може бути як мимовільна, так і довільна. Рухова — відтворення певних рухових реакцій (ходіння
влюдини); образна (оперує уявленнями) — відтворення образу життєво важливого об'єкта; емоційна — коли аналогічна ситуація, одназгадкавикликаютьподібніемоції; словесно-логічна(семантич- на — оперує поняттями) — слово викликає відповідну поведінкову реакцію. За нервово-психічними проявами П буває механічна, логічна, абстрактна; за модальністю (за видом сприймальних рецепторів) — зорова, нюхова, смаковатощо.
Утворення енграми відбувається у два етапи формування різних за характером тимчасових зв'язків. На початку існування енграми процес Триває близько години. На цій стадії запам'ятовування
403