4.4.2. Енергетичні співвідношення в екосистемах (екологічні ефективності)

Співвідношення B / R (біомаса до дихання) і P / R (продуктивність до дихання) . Перше співвідношення (B / R) показує необхідну кількість енергії, що витрачається на підтримку існуючої біомаси. У випадку, якщо співтовариство знаходиться в критичних умовах, дане співвідношення зменшується, так як необхідно затратити більше енергії на підтримку тієї ж біомаси. Зазвичай в таких ситуаціях біомаса також зменшується. Друге співвідношення, величина (P / R), характеризує ефективність затрачуваної енергії (дихання) на виробництво біомаси (продуктивність). Таке співвідношення можна спостерігати в популяції дрібних ссавців (наприклад, гризунів).

Графік зміни співвідношення P / B у екосистемах (по А. К. Бродському, 2002)

Співвідношення A / I (асимільованих енергія до надійшла) і P / A (продуктивність до асимільованої енергії) . Перше (A / I) називається ефективністю асиміляції, а друге (P / A) - ефективністю росту тканин. Ефективність асиміляції зазвичай варіює від 1-4% для рослин і до 20-60% для тварин, для яких все визначається якістю їжі: травоїдні зазвичай засвоюють не більше 10-15% надійшла енергії (але цей показник може досягати і 80% при поїданні насіння і плодів). Хижаки, навпаки, можуть асимілювати до 60-90%. Ефективність росту тканин у великій мірі залежить таже і від коефіцієнта P / R і змінюється в досить великих межах. Тому, як і P / R, ефективність росту тканин зазвичай досягає максимальних значень у популяціях малих організмів, в умовах, де не потрібно великих витрат на підтримання гомеостазу.

Співвідношення P / B (сумарна продуктивність спільноти до його біомасі) є важливою характеристикою зрілості спільноти . Коефіцієнт P / B безрозміряний і може розраховуватися як продукція за певний проміжок часу до середньої за цей проміжок біомасі, або в конкретний момент часу як продуктивність в цей момент до існуючої біомасі. Це співвідношення зазвичай набагато більше одиниці в молодих спільнотах, але із зростанням числа видів і наближенням до клімаксное спільноті цей коефіцієнт прагне до одиниці.

5. Просторові межі екосистеми (хорологічні аспект)

Гирло річки - приклад Екотон (малюнок дельти Нілу з космосу)

У природі не існує чітких меж між різними екосистемами [15]. Завжди можна вказати на ту чи іншу екосистему, але виділити дискретні границі, якщо вони не представлені різними ландшафтними чинниками (обриви, річки, різні схили пагорбів, виходи скельних порід і т. п.), не представляється можливим, завжди існують плавні переходи від однієї екосистеми до іншої [44]. Це обумовлено відносно плавною зміною градієнта факторів середовища (вологість, температура, зволоженість та інше). Іноді переходи з однієї екосистеми в іншу можуть фактично бути самостійною екосистемою. Зазвичай співтовариства, що утворюються на стику різних екосистем, називаються Екотон [45]. Термін "Екотон" введений Ф. Клементс в 1905 році.

5.1. Екотон

Екотон грають істотну роль у підтримці біологічного різноманіття екосистем за рахунок так званого крайового ефекту [46] - поєднання комплексу факторів середовища різних екосистем, яка обумовлює більшу різноманітність умов середовища, отже, ліцензій і екологічних ніш. Тим самим можливе існування видів як з однієї, так і з іншої екосистеми, а також специфічних для Екотон видів (наприклад рослинність прибережно-водних середовищ існування).

Деякі можливі варіанти кордонів (Екотон) між екосистемами

У російській літературі крайової ефект іноді називають ефектом узлісся [47].

Прикладами можуть служити Екотон прибережні смуги, узлісся, переходи з лісових екосистем у польові, естуарії [48]. Однак не завжди Екотон є місцем підвищеного біорізноманіття видів. Приміром, естуарії річок, що впадають в моря і океани, навпаки, характеризуються зниженим біорізноманіттям видів, так як середня солоність дельт не дозволяє існувати безлічі прісноводних і солоноводних (морських) видів. Альтернативним поданням про континуальних переходах між екосистемами є уявлення про екоклінах (екологічних рядах). Екоклін - поступова зміна біотопів, генетично і фенотипно пристосованих до конкретного середовища проживання, сходом зміни якогось окремого чинника середовища (зазвичай кліматичного), а тому складових безперервний ряд форм без помітних перерв поступовості. Екоклін неможливо розділити на екотипів. Наприклад, довжина вух лисиць і мн. ін, їх ознаки змінюються з півночі на південь настільки поступово, що дуже важко виділити чіткі морфологічні групи, які б природно поєднувалися в підвиди.