4.4. Потоки речовини і енергії в екосистемах

Принципова схема потоків речовини і енергії в екосистемі, на прикладі системи струмків Сільвер Спрінг ( англ. Silver Spring ). За Одум, 1971.

На даний момент наукове розуміння всіх процесів всередині екосистеми далеко від досконалості, і в більшій частині досліджень або вся екосистема, або деякі її частини виступають в якості " чорного ящика " . У той же час, як будь-яка відносно замкнута система, екосистема характеризується входять і виходять потоком енергії і розподілом цих потоків між компонентами екосистем.

4.4.1. Продуктивність екосистем

При аналізі продуктивності і потоків речовини та енергії в екосистемах виділяють поняття біомаса і врожай на корені. Під урожаєм на пні розуміється маса тіл всіх організмів на одиниці площі суші або води , а під біомасою - маса цих же організмів у перерахунку на енергію (наприклад, в джоулях) або в перерахунку на суху органічну речовину (наприклад, в тоннах на гектар) . До біомасі відносять тіла організмів цілком, включаючи і віталізірованние омертвілі частини і не тільки у рослин, приміром, кора і ксилема, а й нігті і ороговілі частини у тварин. Біомаса перетворюється на некромассу тільки тоді, коли відмирає частина організму (відділяється від нього) або весь організм. Часто зафіксовані в біомасі речовини є "мертвим капіталом", особливо це виражено у рослин: речовини ксілемми можуть сотнями років не вступати в круговорот, служачи тільки опорою рослини .

Під первинною продукцією співтовариства (або первинної біологічної продукцією) розуміється освіта біомаси (точніше - синтез пластичних речовин) продуцентами без винятку енергії, витраченої на дихання за одиницю часу на одиницю площі (наприклад, в добу на гектар).

Первинну продукцію спільноти поділяють на валовий первинну продукцію, тобто всю продукцію фотосинтезу без витрат на дихання, і чисту первинну продукцію, що є різницею між валовою первинною продукцією і витратами на дихання. Іноді її ще називають чистим асиміляцією або піднаглядним фотосинтезом ).

Чистий продуктивний співтовариства - швидкість накопичення органічної речовини, не споживаного гетеротрофами (а потім і редуцентами). Зазвичай обчислюється за вегетаційний період або за рік . Таким чином, це частина продукції, яка не може бути перероблена самої екосистемою. У більш зрілих екосистемах значення чистої продуктивний спільноти прагне до нуля (див. концепцію клімаксних спільнот).

Вторинна продуктивність співтовариства - швидкість накопичення енергії на рівні консументів. Вторинну продукцію не поділяють на валову і чисту, так як консументи тільки споживають енергію, засвоєну продуцентами, частина її не асимілюється, частина йде на дихання, а залишок йде на біомасу, тому більш коректно називати її вторинної асиміляцією .

Схема розподілу потоків речовини та енергії серед продуцентів і консументів (по Ю. Одум, 1971)

Розподіл енергії і речовини в екосистемі може бути представлено у вигляді системи рівнянь. Якщо продукцію продуцентів представити як P 1, то продукція консументів першого порядку буде виглядати наступним чином:

P 2 = P 1-R 2,

де R 2 - витрати на дихання, тепловіддача і неассімілірованная енергія. Наступні консументи (другого порядку) перероблять біомасу консументів першого порядку відповідно до:

P 3 = P 2-R 3

і так далі, до консументів самого вищого порядку і редуцентів. Таким чином, чим більше в екосистемі споживачів (консументів), тим більш повно переробляється енергія, спочатку зафіксована продуцентами в пластичних речовинах [8]. У клімаксних спільнотах, де різноманітність для даного регіону зазвичай максимально, така схема переробки енергії дозволяє співтовариствам стійко функціонувати протягом тривалого часу.