4.3. Складність і стійкість екосистем

На даний момент не існує задовільного визначення і моделі описує складність систем і екосистем зокрема. Існує два широко поширених визначення складності: колмогоровская складність - занадто спеціалізоване для застосування до екосистемам. І більш абстрактне, але теж незадовільний визначення складності, дане І. Пригожиним в роботі "Час, хаос квант" : Складні системи - не допускають грубого або операціонального опису в термінах детерміністських причинностей. В інших своїх працях І. Пригожин писав, що не готовий дати суворого визначення складності , оскільки найскладніше - це щось, що на даний момент не може бути коректно визначено.

4.3.1. Параметри складності та їх вплив на стійкість

Як параметри складності екосистем традиційно малися на увазі загальне число видів (альфаразнообразіе), велика кількість взаємодій між видами, сила взаємодій між видами і популяціями і різні поєднання цих характеристик. При подальшому розвитку цих уявлень з'явилося твердження, що чим більше шляхів передачі або перетворення енергії в екосистемі, тим вона стійкіше при різних видах порушень .

Проте на даний момент показано, що дані уявлення не можуть охарактеризувати стійкість екосистем . Існує безліч прикладів як досить стійких монокультурних спільнот (фітоценози орляка), так і слабостійких спільнот з високим біорізноманіттям (коралові рифи, тропічні ліси). Тому що існують природні, майже повсюдні, підтвердження відхилень від прийнятих поглядів, в 70-80-х роках XX століття відбувалися дослідження з моделювання залежності стійкості від складності екосистем . Ці моделі показали, що в випадковим чином генерується мережі взаємодії в співтоваристві при видаленні безглуздих ланцюгів (типу А їсть В, В їсть С, С їсть А і подібного типу) локальна стійкість падає зі збільшенням складності. Якщо продовжити ускладнення моделі і врахувати, що консументи відчувають вплив харчових ресурсів, а харчові ресурси від консументів не залежать, то стійкість не залежить від складності, або також падає з її збільшенням. Це справедливо для детрітние ланцюгів живлення .

При вивченні загальної стійкості на моделі з 6 видів (2 хижака-консумента другого порядку, 2 консумента першого порядку і 2 види в основі харчового ланцюга) досліджувався видалення одного з видів. Як параметр стійкості була прийнята зв'язність. Спільнота вважалося стійким, якщо інші види залишалися локально стійкими. Отримані результати узгоджувалися із загальноприйнятими поглядами про те, що з підвищенням складності при випаданні хижаків вищого порядку стійкість співтовариства падає, але при випаданні підстав харчового ланцюга з підвищенням складності стійкість підвищувалася .

У разі пружною стійкості , коли під складністю також розуміється зв'язність, з підвищенням складності пружна стійкість також підвищується. Тобто, більша розмаїтість видів і велика сила зв'язку між ними дозволяє співтовариствам швидше відновлювати свою структуру і функції. Даний факт підтверджує загальноприйняті погляди на роль біорізноманіття як якогось пулу (фонду) для відновлення повноцінної структури як екосистем, так і більш високоорганізованих структур біосфери, а також самої біосфери в цілому. На даний момент загальноприйнятим і фактично неоспаріваемие є уявлення про те, що біосфера еволюціонувала в бік збільшення біорізноманіття (всіх трьох його компонентів), прискорення обігу речовини між компонентами біосфери, і "прискорення" часу життя як видів, так і екосистем .