Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т1.doc
Скачиваний:
724
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
10.19 Mб
Скачать

Отношение полов

Численным отношением полов или просто отношением полов называется частное от деления числа самцов на число самок. Эта величина у большинства раздельнополых организмов близка к единице, что является прямым результатом хромосомного механизма определения пола (рис. 3.16). Самки (точнее, гомогаметный пол) продуцируют га-

Рис. 3.16. Хромосомный механизм определения отношения численности полов. Количество самок и самцов приблизительно одинаково у тех организмов, у которых один пол гомогаметный, а другой - гетерогаметный. Гомогаметные особи продуцируют в отношении половых хромосом только один тип гамет, а гетерогаметные - два типа гамет в равном количестве.

3. Хромосомные основы наследственности 85

меты одного типа, X, самцы - двух типов, X и Y, причем в равном количестве. В результате зиготы XX и XY также образуются в одинаковом количестве.

У пчел и родственных им насекомых отношение полов определяется долей оплодотворенных яиц; не удивительно, что оно не равно единице, а обычно много меньше. У тех видов, у которых пол определяется внешними условиями, отношение полов обычно отлично от единицы, причем часто, как, например, у L. dimidiatus, бывает значительно меньшим единицы.

На отношение полов могут влиять некоторые гены. Например, рецессивные летальные гены (т.е. гены, приводящие к гибели организма до достижения половозрелости) в Х-хромосоме дрозофил убивают гемизиготных самцов, но оставляют невредимыми гомозиготных самок. У Drosophila pseudoobscura существует линия, в которой потомство состоит почти исключительно из самок, вероятно, вследствие того, что содержащие Y-хромосому гаметы самцов либо не возникают вовсе, либо не способны оплодотворять яйцеклетки.

Литература

Bridges C.B. (1916). Nondisjunction as proof of the chromosome theory of heredity, Genetics, 1, 1-52, 107-163.

Bridges C.B. (1925). Sex in relation to chromosomes and genes, Amer. Nat., 59, 127-137.

Galan F. (1964). Teoria genética del sexo zigotico en el caso de Ecballium elaterium, Revista de Biologia, 4, 187-220.

Miller O.J., Siniscalco M. (1982). Report of the Committee on the Genetic Constitution of the X and Y Chromosome, Cytogenet. Cell Genet., 32, 179-190.

Morgan L. V. (1922). Non criss-cross inheritance in

Drosophila melanogaster, Biol. Bull., 42, 267-274.

Morgan Т.Н. (1910). Sex-limited inheritance in Drosophila, Science, 32, 120-122.

Morreale S.J., Ruiz G.J., Spotila J.R., Standora E. A. (1982). Temperature-dependent sex determination, Science, 216, 1245-1247.

Sutton W.S. (1903). The chromosomes in heredity, Biol. Bull., 4, 231-251.

Voeller В., 1968. The Chromosome Theory of Inheritance, Appleton-Century-Crofts, New York.

Zulueta A. de (1925). La herencia ligada al sexo en el coleoptero Phytodecta variabilis (Ol.), EOS, Revista Espanola de Entomologia. 1, 203-209.

Ключевые слова и понятия

Гапло-диплоидия

Гемизиготность

Гермафродитизм

Голандрическое наследование

Нерасхождение первичное и вторичное

Половые хромосомы

Сцепленное с полом наследование

Хромосомная теория наследственности

86 Организация и передача генетического материала

Задачи

3.1. У супругов, зрение каждого из которых нормально, четверо детей: две дочери и два сына. У первой дочери зрение нормальное; у нее есть три сына, два из которых дальтоники. У второй дочери, а также у ее пяти сыновей зрение нормальное. Первый сын дальтоник; у него две дочери и два сына, и все видят нормально. Второй сын и четверо его сыновей также имеют нормальное зрение. Каковы генотипы дедушки с бабушкой, всех их детей, их супругов и внуков?

3.2. Если женщина, отец которой страдал гемофилией, вышла замуж за здорового мужчину, то какова вероятность того, что у ее ребенка будет гемофилия? Предположим теперь, что отец мужа также был болен гемофилией ; какова вероятность в этом случае?

3.3. У дрозофилы ген редуцированных крыльев (vg) рецессивен и расположен в аутосоме; ген желтой окраски тела (у) также рецессивен, но сцеплен с полом. Если гомозиготную по этим генам самку скрестить с нормальным самцом, то как будет выглядеть потомство в F1 и F2?

3.4. Предположим, что у желтой самки с редуцированными крыльями из условия предыдущей задачи Х-хромосомы связаны общей центромерой. Какое потомство можно ожидать от скрещивания с нормальным самцом?

3.5. Петух гетерозиготен по сцепленной с полом рецессивной летали. Каково отношение полов в потомстве от скрещивания такого петуха с нормальными курами?

3.6. Иногда у кур яичники не развиваются или не функционируют, а вместо них развиваются семенники. У некоторых из таких «петухов» с переопределенным полом могут быть цыплята. Какого типа потомство можно ожидать от скрещивания таких петухов с нормальными курами? Каково будет отношение полов в потомстве с учетом того, что яйца типа WW не способны к развитию?

3.7. Рябую курицу скрещивали

с гладким петухом. В F2 проводились все возможные типы скрещиваний. Каково будет потомство в F3?

3.8. Какие типы потомства и в каком отношении возникают при скрещивании гладкой курицы с гетерозиготным рябым петухом?

3.9. У Ecballium elaterium однодомные (гермафродитные) растения классифицируют как вариант elaterium, а двудомные (мужские и женские) - как вариант dioicum. Обычно используются следующие генетические обозначения: Е. elaterium elaterium обозначается , мужские растения Е. elaterium dioicum -,женские растения Ε. е. dioicum-. Предположим, что в природе растения обычно имеют генетическую конституцию дикого типа. Каковы будут результаты скрещиваний: a) dioicum x dioicum ; б) elaterium x x elaterium; в) elaterium x dioicum ; г) dioicum x elaterium?

3.10. Предположим, что в потомстве от скрещивания типа в) из условий предыдущей задачи плодовиты любые типы перекрестного опыления. Какие типы растений и в каких пропорциях будут присутствовать в потомстве от всех типов такого скрещивания? Ответьте на тот же вопрос применительно к результатам скрещивания типа г).

3.11. В потомстве от скрещивания двух растений Ecballium elaterium возникают исключительно гермафродитные растения. При их скрещивании в F2 одну четверть потомства составляют двудомные женские растения и три четверти - однодомные растения. Каковы генотипы представителей всех трех поколений?

3.12. Самка медоносной пчелы Apis mellifera диплоидна, а трутни гаплоидны. Существует, однако, локус со множественными аллелями, влияющий на определение пола у диплоидных особей. Все диплоидные особи, гетерозиготные по этому локусу, - самки, а гомозиготные по любому из аллелей - самцы. Гомози-

3. Хромосомные основы наследственности 87

готные самцы не достигают половозрелости, поскольку обычно поедаются рабочими пчелами на личиночной стадии в первые трое суток после вылупления из яичек. Таким образом, гомозиготный генотип в естественных условиях детален. Однако изъятых из улья личинок таких самцов можно довести до стадии половозрелости. В этом локусе насчитывается около двадцати аллелей, обозначаемых символами A1, А2, , А20. Пусть в потомстве некоторой оплодотворенной гаплоидным трутнем маткилишь половина яичек способна к развитию (это хорошо заметно, поскольку половина ячеек в сотах остается пустой, и пустые ячейки распределены по сотам случайным образом). Что можно сказать о генетической конституции маткии трутня?

3.13. Предположим, что диплоидный трутень оплодотворяет матку, у которой в локусе, определяющем пол, один из аллелей идентичен аллелю трутня. Какой процент потомства будет жизнеспособен в улье?

3,14. Пусть число аллелей в локусе, определяющем пол, равно двадцати. Сколько существует генетически различных типов гаплоидных самцов? Диплоидных самцов? Самок?

3.15. Локализация гена в Y-хромосоме впервые была обнаружена Антонио де Зулуэта в 1925 году. Существуют четыре фенотипических класса жуков-листоедов Phytodecta variabilis: полосатый, желтый, красный и черный, отличающиеся окраской надкрылий. Все четыре фенотипа определяются аллелями одного гена,обозначаемыми еl для полосатых жуков, еу для желтых жуков, еr для красных и еb для черных. Характер доминирования среди этих аллелей можно описать неравенством еb > еr > еy > еl, где знак « > » означает «доминантен по отношению к». Ген расположен в половых хромосомах, причем все четыре аллеля могут быть локализованы как в Х-, так и в Y-хромосоме. Зулуэта обнаружил, что полосатый фенотип очень редко встречается у самцов (0,5% всех самцов) и широко распро-

странен у самок (59% всех самок). Как вы можете объяснить этот факт?

3.16. При скрещивании полосатой самки Phytodecta variabilis с желтым самцом в f1 обнаружено 13 полосатых самок и 11 желтых самцов. ВF2все самки (31) были полосатыми, а все самцы (29) -желтыми. Каковы генотипы родителей и потомства вF1 иF2? Используйтеметод хи-квадрат для проверки вашей гипотезы.

3.17. Допустим, что вам неизвестен пол особей в поколенияхF1 иF2из скрещивания, описанного в предыдущей задаче. Могли бы такие результаты получиться, если бы ген окраски надкрылий не был сцеплен с полом? Используйте метод хиквадрат для проверки гипотезы о несцепленности с полом данного гена уже с учетом половой принадлежности особей.

3.18. При скрещивании красной самки Phytodecta variabilis с красным самцом в потомстве оказалось 15 желтых самок, 15 красных самок и 34 красных самца. При скрещивании отдельных желтых самок из поколения F1 с отдельными красными самцами из того же поколения соотношение фенотипов в потомстве оказалось в разных скрещиваниях различным: примерно в половине скрещиваний все самцы и самки в потомстве были красными, в другой половине самцы имели красную окраску, а самки примерно в равном числе были .желтыми и полосатыми. Каковы вероятные генотипы родителей?

3.19. У некоторых тропических рыб, таких как меченосцы и гуппии, в некоторых линиях гетерогаметными бывают самцы, а в других - самки. В диких линиях самки часто бывают типа XX, самцы типа XY; в некоторых аквариумных линиях самки имеют генотип ZW, самцы -ZZ. При перекрестных скрещиваниях можно получить самцов с комбинациями половых хромосом типа ZZ, XZ, XY или YY, а самок с комбинациями XX, XW, ZW или YW. Каково будет отношение полов в следующих типах скрещиваний: а)XX xΖΖ; б)ZW xΧΖ; в)XW xΧΖ?