![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
- •Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 1. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1987. – 295 с.
- •Электронное оглавление
- •9. Методы работы с днк 260
- •Предисловие редактора перевода
- •Предисловие
- •Структура книги
- •Особенности книги
- •Организация и передача генетического материала
- •I. Введение
- •Прокариоты: бактерии и сине-зеленые водоросли
- •Одноклеточные и многоклеточныеэукариоты
- •МейозIi
- •Значение мейоза
- •Литература
- •2.Менделевскаягенетика Первые представленияо наследственности
- •Открытие законов наследственности
- •Методы Менделя
- •Доминантность и рецессивность
- •Расщепление
- •Гены - носители наследственности
- •Независимое комбинирование
- •Тригибридные скрещивания
- •27 Гладкие желтые пурпурные
- •Множественные аллели
- •Генотип и фенотип
- •Литература
- •3. Хромосомныеосновы наследственности Гены и хромосомы
- •Наследование, сцепленное с полом
- •Нерасхождение х-хромосом
- •Вторичное нерасхождение
- •Сцепленное с полом наследование у человека и других видов
- •Определение пола
- •Отношение полов
- •Литература
- •4. Природа генетическогоматериала
- •Бактерии как экспериментальныйобъект
- •Экспериментальные исследованиябактериофагов
- •Нуклеиновые кислоты - наследственный материал вирусов
- •Химический состав и строениенуклеиновых кислот
- •Модель структуры днк Уотсона-Крика
- •Проверка модели Уотсона-Крика
- •Различные формы организациидвухцепочечной днк
- •Организация днк в хромосомах
- •Общие особенности репликации днк
- •Литература
- •5. Геномэукариот
- •Рекомбинация сцепленных генов
- •Генетические карты
- •Трехфакторные скрещивания
- •Генетическая интерференция
- •Когда происходит кроссинговер?
- •Мейоз у грибов
- •Цитологические наблюдениякроссинговера
- •Корреляция между генетическими и цитологическими картами хромосомдрозофилы
- •Внеядерная наследственность
- •Литература
- •6. Тонкая структура гена
- •Бактериофаг как генетическая система
- •СистемаrIi бактериофага т4
- •Природа мутаций в областиrIi
- •Функциональные особенностиrIi-мутаций
- •Цистрон
- •КартированиеrIi-мутаций с помощью делеций
- •Предельная разрешающая способностьрекомбинационного анализа
- •Уточнение генетической терминологии
- •Комплементационный анализу высших эукариот
- •Рекомбинационный анализтонкой структуры генау высших эукариот: дрозофила
- •Литература
- •7. Геномвируса
- •Размножение бактериофагов
- •Мутантные бактериофаги
- •Комплементационный анализусловно летальных мутаций фагаХ174
- •Рекомбинационный анализ мутантовфагаХ174
- •Умеренный бактериофагλ
- •Гены фагаλ
- •Профагλ
- •Сопоставление генетическойи физической карт фага а
- •Организация геномафагов т2 и т4
- •Литература
- •8. Бактериальныйгеном
- •МутантыЕ. Coli
- •Генетические элементыE.Coli
- •Физическое картирование бактериальных генов методомпрерванной конъюгации
- •Кольцевая форма геномаЕ. Coli
- •Подвижные генетические элементы (транспозоны)
- •Генетическое картированиеЕ. Coli
- •Конъюгационное картирование
- •Трансдукционное картирование
- •Обзор результатов генетического анализа
- •Литература
- •9.Методы работы с днк
- •Кинетика ренатурации днк
- •Рестрикция днк и ферменты модификации
- •Рестрикционный анализ молекул днк
- •Определение последовательности нуклеотидов в днк ( секвенирование )
- •Метод рекомбинантных днк
- •Векторы для клонирования днк
- •Библиотеки геномов
- •Обзор методов работы с днк
- •Литература
- •Оглавление
Отношение полов
Численным отношением полов или просто отношением полов называется частное от деления числа самцов на число самок. Эта величина у большинства раздельнополых организмов близка к единице, что является прямым результатом хромосомного механизма определения пола (рис. 3.16). Самки (точнее, гомогаметный пол) продуцируют га-
Рис. 3.16. Хромосомный механизм определения отношения численности полов. Количество самок и самцов приблизительно одинаково у тех организмов, у которых один пол гомогаметный, а другой - гетерогаметный. Гомогаметные особи продуцируют в отношении половых хромосом только один тип гамет, а гетерогаметные - два типа гамет в равном количестве. |
|
3. Хромосомные основы наследственности 85
меты одного типа, X, самцы - двух типов, X и Y, причем в равном количестве. В результате зиготы XX и XY также образуются в одинаковом количестве.
У пчел и родственных им насекомых отношение полов определяется долей оплодотворенных яиц; не удивительно, что оно не равно единице, а обычно много меньше. У тех видов, у которых пол определяется внешними условиями, отношение полов обычно отлично от единицы, причем часто, как, например, у L. dimidiatus, бывает значительно меньшим единицы.
На отношение полов могут влиять некоторые гены. Например, рецессивные летальные гены (т.е. гены, приводящие к гибели организма до достижения половозрелости) в Х-хромосоме дрозофил убивают гемизиготных самцов, но оставляют невредимыми гомозиготных самок. У Drosophila pseudoobscura существует линия, в которой потомство состоит почти исключительно из самок, вероятно, вследствие того, что содержащие Y-хромосому гаметы самцов либо не возникают вовсе, либо не способны оплодотворять яйцеклетки.
Литература
Bridges C.B. (1916). Nondisjunction as proof of the chromosome theory of heredity, Genetics, 1, 1-52, 107-163. Bridges C.B. (1925). Sex in relation to chromosomes and genes, Amer. Nat., 59, 127-137. Galan F. (1964). Teoria genética del sexo zigotico en el caso de Ecballium elaterium, Revista de Biologia, 4, 187-220. Miller O.J., Siniscalco M. (1982). Report of the Committee on the Genetic Constitution of the X and Y Chromosome, Cytogenet. Cell Genet., 32, 179-190. Morgan L. V. (1922). Non criss-cross inheritance in |
Drosophila melanogaster, Biol. Bull., 42, 267-274. Morgan Т.Н. (1910). Sex-limited inheritance in Drosophila, Science, 32, 120-122. Morreale S.J., Ruiz G.J., Spotila J.R., Standora E. A. (1982). Temperature-dependent sex determination, Science, 216, 1245-1247. Sutton W.S. (1903). The chromosomes in heredity, Biol. Bull., 4, 231-251. Voeller В., 1968. The Chromosome Theory of Inheritance, Appleton-Century-Crofts, New York. Zulueta A. de (1925). La herencia ligada al sexo en el coleoptero Phytodecta variabilis (Ol.), EOS, Revista Espanola de Entomologia. 1, 203-209.
|
Ключевые слова и понятия
Гапло-диплоидия Гемизиготность Гермафродитизм Голандрическое наследование |
Нерасхождение первичное и вторичное Половые хромосомы Сцепленное с полом наследование Хромосомная теория наследственности |
86 Организация и передача генетического материала
Задачи
3.1. У супругов, зрение каждого из которых нормально, четверо детей: две дочери и два сына. У первой дочери зрение нормальное; у нее есть три сына, два из которых дальтоники. У второй дочери, а также у ее пяти сыновей зрение нормальное. Первый сын дальтоник; у него две дочери и два сына, и все видят нормально. Второй сын и четверо его сыновей также имеют нормальное зрение. Каковы генотипы дедушки с бабушкой, всех их детей, их супругов и внуков? 3.2. Если женщина, отец которой страдал гемофилией, вышла замуж за здорового мужчину, то какова вероятность того, что у ее ребенка будет гемофилия? Предположим теперь, что отец мужа также был болен гемофилией ; какова вероятность в этом случае? 3.3. У дрозофилы ген редуцированных крыльев (vg) рецессивен и расположен в аутосоме; ген желтой окраски тела (у) также рецессивен, но сцеплен с полом. Если гомозиготную по этим генам самку скрестить с нормальным самцом, то как будет выглядеть потомство в F1 и F2? 3.4. Предположим, что у желтой самки с редуцированными крыльями из условия предыдущей задачи Х-хромосомы связаны общей центромерой. Какое потомство можно ожидать от скрещивания с нормальным самцом? 3.5. Петух гетерозиготен по сцепленной с полом рецессивной летали. Каково отношение полов в потомстве от скрещивания такого петуха с нормальными курами? 3.6. Иногда у кур яичники не развиваются или не функционируют, а вместо них развиваются семенники. У некоторых из таких «петухов» с переопределенным полом могут быть цыплята. Какого типа потомство можно ожидать от скрещивания таких петухов с нормальными курами? Каково будет отношение полов в потомстве с учетом того, что яйца типа WW не способны к развитию? 3.7. Рябую курицу скрещивали |
с гладким петухом. В F2 проводились все возможные типы скрещиваний. Каково будет потомство в F3? 3.8. Какие типы потомства и в каком отношении возникают при скрещивании гладкой курицы с гетерозиготным рябым петухом?
3.9. У
Ecballium
elaterium
однодомные
(гермафродитные)
растения классифицируют
как вариант elaterium,
а
двудомные (мужские
и женские)
-
как вариант dioicum.
Обычно
используются следующие генетические
обозначения: Е.
elaterium
elaterium
обозначается
3.10. Предположим, что в потомстве от скрещивания типа в) из условий предыдущей задачи плодовиты любые типы перекрестного опыления. Какие типы растений и в каких пропорциях будут присутствовать в потомстве от всех типов такого скрещивания? Ответьте на тот же вопрос применительно к результатам скрещивания типа г). 3.11. В потомстве от скрещивания двух растений Ecballium elaterium возникают исключительно гермафродитные растения. При их скрещивании в F2 одну четверть потомства составляют двудомные женские растения и три четверти - однодомные растения. Каковы генотипы представителей всех трех поколений? 3.12. Самка медоносной пчелы Apis mellifera диплоидна, а трутни гаплоидны. Существует, однако, локус со множественными аллелями, влияющий на определение пола у диплоидных особей. Все диплоидные особи, гетерозиготные по этому локусу, - самки, а гомозиготные по любому из аллелей - самцы. Гомози-
|
3. Хромосомные основы наследственности 87
готные самцы не достигают половозрелости, поскольку обычно поедаются рабочими пчелами на личиночной стадии в первые трое суток после вылупления из яичек. Таким образом, гомозиготный генотип в естественных условиях детален. Однако изъятых из улья личинок таких самцов можно довести до стадии половозрелости. В этом локусе насчитывается около двадцати аллелей, обозначаемых символами A1, А2, , А20. Пусть в потомстве некоторой оплодотворенной гаплоидным трутнем маткилишь половина яичек способна к развитию (это хорошо заметно, поскольку половина ячеек в сотах остается пустой, и пустые ячейки распределены по сотам случайным образом). Что можно сказать о генетической конституции маткии трутня? 3.13. Предположим, что диплоидный трутень оплодотворяет матку, у которой в локусе, определяющем пол, один из аллелей идентичен аллелю трутня. Какой процент потомства будет жизнеспособен в улье? 3,14. Пусть число аллелей в локусе, определяющем пол, равно двадцати. Сколько существует генетически различных типов гаплоидных самцов? Диплоидных самцов? Самок? 3.15. Локализация гена в Y-хромосоме впервые была обнаружена Антонио де Зулуэта в 1925 году. Существуют четыре фенотипических класса жуков-листоедов Phytodecta variabilis: полосатый, желтый, красный и черный, отличающиеся окраской надкрылий. Все четыре фенотипа определяются аллелями одного гена,обозначаемыми еl для полосатых жуков, еу для желтых жуков, еr для красных и еb для черных. Характер доминирования среди этих аллелей можно описать неравенством еb > еr > еy > еl, где знак « > » означает «доминантен по отношению к». Ген расположен в половых хромосомах, причем все четыре аллеля могут быть локализованы как в Х-, так и в Y-хромосоме. Зулуэта обнаружил, что полосатый фенотип очень редко встречается у самцов (0,5% всех самцов) и широко распро-
|
странен у самок (59% всех самок). Как вы можете объяснить этот факт? 3.16. При скрещивании полосатой самки Phytodecta variabilis с желтым самцом в f1 обнаружено 13 полосатых самок и 11 желтых самцов. ВF2все самки (31) были полосатыми, а все самцы (29) -желтыми. Каковы генотипы родителей и потомства вF1 иF2? Используйтеметод хи-квадрат для проверки вашей гипотезы. 3.17. Допустим, что вам неизвестен пол особей в поколенияхF1 иF2из скрещивания, описанного в предыдущей задаче. Могли бы такие результаты получиться, если бы ген окраски надкрылий не был сцеплен с полом? Используйте метод хиквадрат для проверки гипотезы о несцепленности с полом данного гена уже с учетом половой принадлежности особей. 3.18. При скрещивании красной самки Phytodecta variabilis с красным самцом в потомстве оказалось 15 желтых самок, 15 красных самок и 34 красных самца. При скрещивании отдельных желтых самок из поколения F1 с отдельными красными самцами из того же поколения соотношение фенотипов в потомстве оказалось в разных скрещиваниях различным: примерно в половине скрещиваний все самцы и самки в потомстве были красными, в другой половине самцы имели красную окраску, а самки примерно в равном числе были .желтыми и полосатыми. Каковы вероятные генотипы родителей?
3.19. У некоторых тропических рыб, таких
как меченосцы и гуппии, в некоторых
линиях гетерогаметными бывают самцы,
а в других - самки. В диких линиях
самки часто бывают типа XX,
самцы типа XY;
в некоторых аквариумных линиях самки
имеют генотип ZW,
самцы -ZZ. При
перекрестных скрещиваниях
можно получить самцов с комбинациями
половых хромосом типа ZZ,
XZ,
XY
или YY,
а самок с комбинациями XX,
XW,
ZW
или YW.
Каково будет отношение полов в
следующих типах скрещиваний:
а) |