Определение пола

Принадлежность к определенному полу - важная особенность фенотипа особи. При чтении этой главы становится все более ясно, что самки и самцы обладают различной хромосомной конституцией. В этом раз-

3. Хромосомные основы наследственности 81

Таблица 3.1. Определение пола у Drosophila melanogaster
Число Х-хромосом	Число наборов аутосом (А)	Х/А	Фенотипический пол
3	2	1,5	Метасамка*)
2	2	1	Нормальная самка
2	3	0,67	Интерсекс
1	2	0,5	Нормальный самец
1	3	0,33	Метасамец*)
*) Иногда их называют «суперсамка» и «суперсамец». Мухи с такими генотипами очень ослаблены и часто не доживают до стадии половозрелости.

деле мы рассмотрим более основательно роль, которую хромосомы играют в определении пола.

У человека, так же как у дрозофилы, клетки женских особей содержат по две Х-хромосомы, а мужских - одну Х- и одну Y-хромосому. Такое же различие между полами характерно для большинства позвоночных, многих насекомых и других беспозвоночных, а также для многих двудомных растений (т.е. растений, у которых существуют мужские и женские экземпляры). Однако генетические основы определения пола у всех этих организмов неодинаковы.

У D. melanogaster носители единственной Х-хромосомы, не имеющие Y-хромосомы, обладают нормальным мужским фенотипом (правда, при этом стерильны). Фенотип по полу D. melanogaster определяется соотношением между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом (А). Если отношение Х/А = 1, муха имеет фенотип самки, если Х/А = 1/2-фенотип самца, если Х/А больше 1/2, но меньше единицы, то развивается особь с фенотипом, промежуточным между мужским и женским, т.е. «интерсекс» (табл. 3.1). Механизм, посредством которого отношение числаХ-хромосом к числу наборов аутосом определяет развитие того или иного фенотипа, не вполне понятен. Кроме того, у D. melanogaster известны конкретные гены, влияющие на определение пола. Мутантный ген tra (трансформатор) в гомозиготном состоянии придает особям с двумя Х-хромосомами, т.е. «генетическим» самкам, фенотипический облик самцов (которые, однако, стерильны).

В отношении механизмов определения пола человек отличается от дрозофилы тем, что для формирования нормального мужского фенотипа необходимо присутствие Y-хромосомы. Механизмы определения пола у дрозофил и млекопитающих обсуждаются в гл. 17.

У птиц и бабочек самцы являются гомогаметным полом, а самки — гетерогаметным (типа XY или ХО). Половые хромосомы у этих видов иногда обозначают буквами Z и W, выделяя таким образом данный способ определения пола, при этом самцы обозначаются символом ZZ, а самки-ZW или ZO (рис. 3.14).

Совершенно другой механизм определения пола, называемый гаплодиплоидией, широко распространен у пчел и муравьев. У этих организмов нет половых хромосом: самки — это диплоидные особи, а самцы (трутни) - гаплоидные. Самки развиваются из оплодотворенных яиц, а из неоплодотворенных развиваются трутни. У трутней, таким образом, нет отцов, хотя у них и есть деды по материнской линии. В процес-

82 Организация и передача генетического материала

Рис. 3.14. Четыре типа определения пола.

се сперматогенеза у трутней не происходит редукции числа хромосом. Из оплодотворенной яйцеклетки может развиться либо «матка» - крупная, способная к размножению самка, либо стерильная рабочая самка. Это зависит от условий выкармливания личинки рабочими особями.

3. Хромосомные основы наследственности 83

Рис. 3.15. За определение пола у растения Есballium elaterium из семейства тыквенных ответственны три аллеля одного локуса: аD обусловливает мужской пол, a+ - гермафродитизм, аd- женский пол. Аллель aD доминантен по отношению к а+ и ad, аллель а+ доминантен по отношению к ad.

Большинство растений и некоторые животные гермафродитны, т. е в одной особи сочетаются свойства обоих полов. Большинство гермафродитов размножаются путем самооплодотворения (самоопыления) хотя у некоторых животных и отдельных видов растений строение половых органов допускает перекрестное оплодотворение.

84 Организация и передача генетического материала

Некоторые растения могут быть как однодомными (гермафродитными), так и двудомными. Фернандо Галан показал, что уEcballium elaterium, растения из семейства тыквенных, система определения пола включает серию из трех аллелей, а^D, а⁺ и a^d, причем а^D доминирует над остальными двумя аллелями, a a⁺ доминантен по отношению к a^d. Аллель a^D определяет мужской пол, а⁺ - гермафродитизм и a^d - женский пол. Соотношение между пятью возможными генотипами и фенотипическим проявлением пола представлено на рис. 3.15. (Гомозигот a^Da^D не существует, поскольку они могли бы возникнуть лишь в результате скрещивания между двумя самцами.)

Наконец, у некоторых животных определение пола зависит от внешних условий. У морского червя Вопеlliа особи, которые в личиночной стадии остаются свободно плавающими, становятся самками, а личинки, прикрепившиеся к телу взрослой самки, превращаются в самцов в результате маскулинизирующего действия гормона, выделяемого самкой. Обитающие в коралловых рифах рыбы Labroides dimidiatus живут стайками, включающими нескольких самок и одного самца. Когда самец погибает, то доминирующая в группе самка начинает отгонять приближающихся к группе самцов и, если это ей удается, начинает ухаживать за самками и вести себя как самец во всех остальных отношениях; примерно через две недели она (теперь уже он) начинает продуцировать способную к оплодотворению икры сперму. Механизм определения пола у Вопеlliа и Labroides экономичен в том смысле, что необходимость размножения не создает тем не менее избытка самцов.