Цитоскелет

Трёхмерная цитоплазматическая сеть волокнистых и трубчатых структур различного типа формирует цитоскелет. К элементам цитоскелета относят микротрубочки, промежуточные филаменты, микрофиламенты (тонкие, или актиновые нити, а также толстые, или миозиновые нити). Цитоскелет придаёт клетке определённую форму и выполняет множество других функций (например, подвижность клетки, внутриклеточный транспорт).

Микротрубочки

Микротрубочки (рис. 3–7) состоят из 13 тубулиновых протофиламентов (нитей), идущих по спирали; нити имеют диаметр 24 нм и длину несколько микрометров. Каждая нить собрана из субъединиц (СЕ) — чередующихся димеров - и‑тубулина. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки, в транспорте макромолекул и органелл, обеспечивают расхождения хромосом при делении клеток, подвижность жгутиков и ресничек, движение сперматозоидов (см. в книге раздел «Молекулярные моторы»). Для микротрубочек характерна полярность, т.е. микротрубочки — динамичные структуры, постоянно растущие с одного конца (полимеризация) и деполимеризующиеся с другого конца. Микротрубочки входят в состав базального тельца, центриоли и аксонемы.

Рис.3‑7.Микротрубочка[11]. 13 параллельно расположенных протофиламентов состоит из отдельных субъединиц — димеров a- и b‑тубулина.

 Полярностьмикротрубочек. В каждой микротрубочке различают (+)‑конец, где присоединяются новые СЕ тубулиновых протофиламентов, и (–)‑конец, где СЕ тубулина отделяются от нити. Ряд агентов (цитостатики, или статмокинетики, например,колхицин,винбластин,таксол) блокирует сборку или деполимеризацию микротрубочек.

 Органеллы,содержащиемикротрубочки.

 Базальноетельце(рис. 3–8 I) состоит из 9 триплетов микротрубочек, расположенных в основании реснички или жгутика; служит матрицей при организации аксонемы.

 Центриолиимеют цилиндрическую форму, диаметр 150 нм и длину до 500 нм; их стенка состоит из 9 триплетов микротрубочек. Центриоль — центр организации митотического веретена — участвует в делении клетки.

 Аксонема. Матрицей для сборки аксонемы служит центриоль или базальное тельце. Аксонема (рис. 3–8 I) состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. В каждой периферической паре различают субфибриллу А, содержащую 10–11 тубулиновых протофиламентов, и субфибриллу В, содержащую 13 протофиламентов. С субфибриллой А связаны наружные и внутренние ручки. В их состав входит белок динеин, содержащий 2–3 глобулярные головки, соединённые с гибкой фибриллярной частью молекулы. Основание фибриллярной части вплетено в микротрубочку (A‑субфибрилла). Аксонема — основной структурный элемент реснички и жгутика.

Нарушенияорганизацииаксонемы. Дефекты ресничек и жгутиков проявляются отсутствием в аксонеме динеиновых ручек, центральной капсулы или центральных микротрубочек. Эти дефекты проявляются при синдроме «неподвижных ресничек», при котором возможно развитие рецидивирующего хронического бронхита и синусита. Более половины больных с подобным синдромом имеетsitusviscerusinversus— транспозицию внутренних органов (сердце справа, печень слева и т.д.), что в совокупности описываетсиндром Картагенера.

 Ресничка— вырост клетки длиной 5–10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему (рис. 3–8 I). Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Рис.3–8.I.Ресничка—тонкийвыростнаповерхностиклетки[11]. Стержень реснички образован аксонемой — системой микротрубочек 9+2. В основании реснички расположено базальное тельце, служащее матрицей для формирования аксонемы.II.Характердвиженияжгутика(А)иреснички(Б). Несмотря на то, что молекулярная основа подвижности у жгутиков и ресничек одинакова, характер их движения различен. Жгутики обычно длиннее ресничек, и для них характерно синусоидальное движение, в отличие от циклических волнообразных изгибов ресничек.

 Жгутикв сперматозоиде (см. рис. 19–20А) имеет длину 50–55 мкм и толщину 0,2–0,5 мкм и содержит аксонему.