Справочный материал по Физиологии.

Глава 6 – Физиология синапсов.

Передачу возбуждения между нейронами, а также от нейронов к мышечным и секреторным клеткам осуществляют специализированные межклеточные контакты — синапсы(рис. 6–1, 6–2, 6–6, см. также рис. 5–1).

Рис.6–1.Межнейронный(аксосоматический)синапс.А. На поверхности перикариона заканчивается множество (например, на мотонейронах до 10 000) концевых разветвлений (пресинаптических терминалей) аксонов от других нейронов; это аксосоматические синапсы. Один из них (1) представлен в правой части схемы. 2 — ветвления одного из дендритов. 3 — место отхождения аксона (аксонный холмик). 4 — миелинизированный аксон.Б. Между концевой терминалью аксона (5) пресинаптического нейрона и поверхностью перикариона постсинаптического нейрона (10) находится синаптическая щель (8) с диффундирующими в ней молекулами нейромедиатора (9). Для терминали аксона (пресинаптическая часть синапса, 5) характерны митохондрии (6) и содержащие молекулы нейромедиатора синаптические пузырьки (7). В постсинаптическую мембрану вмонтированы рецепторы для связывания нейромедиатора и многочисленные ионные каналы (11). Помимо аксосоматических, между нейронами образуются аксоаксональные, аксодендритические и дендродендритические синапсы. Большинство межнейронных синапсов относится к аксодендритическим (например, в коре больших полушарий — до 98%).

Пресинаптическая клетка выделяет в межклеточное пространство между контактирующими клетками (синаптическая щель) химический посредник — нейромедиатор. Молекулы нейромедиаторов взаимодействуют с их рецепторами на постсинаптической клетке, что приводит к изменениям мембранного потенциала (МП): деполяризации (возбуждающиесинапсы) или гиперполяризации (тормозныесинапсы). Синаптическая передача обладает пластичностью, т.е. способностью к облегчению, потенциации и депрессии. В синапсах проведение возбуждения всегда происходит в одном направлении — от пресинаптической терминали к постсинаптической клетке.

Рис.6–2.Нервно-мышечныйсинапс(АиБ— фрагмент выделенной прямоугольником области на А) образуется между концевыми расширениями (терминалями) соматических мотонейронов (пресинаптическая часть синапса) и поверхностью скелетного МВ (постсинаптическая часть).В— фрагмент обозначенной прямоугольником на Б. На пре- и постсинаптической стороне видны многочисленные митохондрии, необходимые для поддержания мембранного электрогенеза, в терминали расположено множество содержащих нейромедиатор (ацетилхолин) синаптических пузырьков, освобождающих ацетилхолин в синаптическую щель и взаимодействующих с никотиновыми холинорецепторами, вмонтированными в постсинаптическую мембрану. [11].

 Термин «синапс» (от греч. synapsis— соприкосновение, соединение) предложил в 1897 г. ЧарлзШеррингтон.

 Отто Лёви, ГенриДейли А.В.Кибяковдоказали, что передача возбуждения в синапсах имеет химическую природу.

 Помимо химической передачи в синапсах, между нейронами, а также нейронами и глиоцитами возможна и электрическая передача возбуждения — при помощи щелевых контактов, обеспечивающих электротоническое, метаболическое и информационное сообщение между контактирующими клетками. По отношению к таким межклеточным контактам между нервными элементами применяют термин «эфапс» (греч.ephapsis— прикосновение, касание, контакт). Такие электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, но изредка встречаются и в ЦНС млекопитающих. Так, в сетчатке глаза горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами. Благодаря этому локальные потенциалы, потенциалы действия, а также продукты метаболизма и красители (в эксперименте) могут распространяться от клетки к клетке, оказывая значительное влияние на процесс переработки зрительной информации. Основные отличия между химическими и электрическими синапсами представлены в табл. 6–1.

Таблица 6-1. Химические и электрические контакты между нейронами

Признак	Синапс	Эфапс
Ширина синаптической щели	50 нм	2 нм
Проведение возбуждения	одностороннее	двухстороннее
Способность к пластичности	сильно выражена	слабо выражена
Эффект на постсинаптическую клетку	возбуждение или торможение	преимущественно возбуждение
Синаптическая задержка	есть (0,5–1 мс)	нет