Постсинаптические потенциалы

Вызванныеиспонтанныепостсинаптическиепотенциалы(ПСП). Нейромедиаторы при связывании с ионотропными рецепторами приводят к возникновению ПСП. Количество квантов медиатора, содержащееся в одном ПСП, определяет его квантовый состав. При возбуждении пресинаптической терминали ПД и секреции множества синаптических пузырьков регистрируютсявызванные, илимногоквантовыеПСП. Существуют такжеспонтанные, илиминиатюрныеПСП, обусловленные случайным (в отсутствии ПД) экзоцитозом медиатора в синаптическую щель. Эти сигналы обычно одноквантовые и незначительны по амплитуде.

Синаптическаязадержка. Между моментом поступления ПД к пресинаптическому нервному окончанию и временем возникновения ПСП существует временной интервал в 0,5–1 мс, получивший название синаптической задержки. Она объясняется прежде всего временем, необходимым для выделения медиатора и его действия на постсинаптическую мембрану. Наиболее длительным при этом является процесс запуска секреции медиатора.

ВозбуждающиеитормозныеПСП. ПСП могут быть либо возбуждающими (деполяризующими), либо тормозными (гиперполяризующими).

 ВозбуждающиеПСПвызваны возрастанием проводимости мембраны для Na⁺. Онидеполяризуютпостсинаптическуюмембрану, повышают возбудимость клетки, а при достижении критического уровня деполяризации приводят к возникновению ПД. Так, активация н‑холинорецепторов и глутаматных (ионотропных) рецепторов приводит к возникновению возбуждающих ПСП. Пора (канал) этих рецепторов имеет относительно большой диаметр, несет отрицательный заряд и проницаема для катионов (Na⁺, К⁺, Са²⁺), но через пору внутрь клетки в основном проходят ионы Na⁺в силу гораздо большего электрохимического градиента.

 ТормозныеПСПвызваны повышением проводимости мембраны для K⁺и Cl^–. Онигиперполяризуютпостсинаптическуюмембрану, понижают возбудимость клетки и препятствуют генерации ПД. Этот процесс получил названиепостсинаптическоготорможения. Так, активация глициновых рецепторов и рецепторов ГАМК типа А приводит к возникновению тормозных ПСП. Эти рецепторы пропускают внутрь клетки ионы Cl^–.

Возникновениепотенциаладействиявпостсинаптическомнейроне. Постоянное взаимодействие возбуждающей и тормозящей активности на постсинаптическом нейроне приводит к флуктуации МП, представляющего собой алгебраическую сумму деполяризующих и гиперполяризующих влияний. В этом отношении дендритная зона (дендриты и перикарион, см. рис. 5–1) действует как определённого вида интегратор. Участком нервной клетки с самым низким порогом для генерации ПД является аксонный холмик, содержащий в своей мембране в7раз больше потенциалозависимых Na⁺‑каналов, чем дендритная зона, и соответственно может генерировать ПД с большей лёгкостью. Возникший ПД распространяется в двух направлениях: вдоль аксона и по телу нейрона. В теле нейрона и дендритах ретроградного направления ПД затухает, так как в этих отделах клетки мало потенциалозависимых Na⁺‑каналов. В терминальном расширении аксона ПД приводит к выделению медиатора в синаптическую щель.