Справочный материал по Физиологии.

Глава 2 - Мембранные процессы.

Биологические мембраны, находящиеся на границе клетки и внеклеточного пространства, а также на границе мембранных органелл клетки (митохондрий, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, пероксисом, ядра, мембранных пузырьков) и цитозоля существенно важны для функционирования как клетки в целом, так и её органелл. Клеточные мембраны имеют принципиально сходную молекулярную организацию. В этой главе биологические мембраны рассмотрены преимущественно на примере плазматической мембраны (плазмолеммы), отграничивающей клетку от внеклеточной среды.

Плазматическая мембрана

Любая биологическая мембрана (рис. 2–1) состоит из фосфолипидов (~50%) и белков (до 40%). В меньших количествах в состав мембраны входят другие липиды, холестерол и углеводы.

Рис.2–1.Биологическаямембранасостоит из двойного слоя фосфолипидов, гидрофильные части которых (головки) направлены к поверхности мембраны, а гидрофобные части (хвосты, стабилизирующие мембрану в виде бислоя) внутрь мембраны.И— интегральные белки погружены в мембрану.Т— трансмембранные белки пронизывают всю толщу мембраны.П— периферические белки расположены либо на наружной, либо на внутренней поверхности мембраны.

· Фосфолипиды. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны (рис. 2–1 и 2–2) в виде двойного слоя (бислой). Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов (жирные кислоты) направлены внутрь бислоя, а содержащие фосфатные группировки головки обращены кнаружи.

 Арахидоноваякислота. Из мембранных фосфолипидов освобождается арахидоновая кислота — предшественник Пг, тромбоксанов, лейкотриенов и ряда других биологически активных веществ с множеством функций (медиаторы воспаления, вазоактивные факторы, вторые посредники и др.).

 Липосомы— искусственно приготовленные из фосфолипидов мембранные пузырьки диаметром от 25 нм до 1 мкм. Липосомы используют как модели биологических мембран, а также для введения внутрь клетки различных веществ (например, генов, ЛС); последнее обстоятельство основано на том, что мембранные структуры (в т.ч. и липосомы) легко сливаются (за счёт фосфолипидного бислоя).

Рис.2–2.Плазматическаямембрана.

· Белкибиологических мембран подразделяют на интегральные (в том числе трансмембранные) и периферические (рис. 2–1 и 2–2).

 Интегральныемембранныебелки(глобулярные) встроены в липидный бислой. Их гидрофильные аминокислоты взаимодействуют с фосфатными группами фосфолипидов, а гидрофобные аминокислоты — с цепями жирных кислот. К интегральным мембранным белкам относятсябелкиадгезии, некоторыерецепторныебелки(мембранные рецепторы).

 Трансмембранныйбелок— молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из неё как на наружной, так и на внутренней поверхности. К трансмембранным белкам относятсяпоры,ионныеканалы,переносчики,насосы, некоторыерецепторныебелки.

 Порыиканалы— трансмембранные пути, по которым между цитозолем и межклеточным пространством (и в обратном направлении) перемещаются вода, ионы и молекулы метаболитов.

 Переносчикиосуществляют трансмембранное перемещение конкретных молекул (в том числе в сочетании с переносом ионов или молекул другого типа).

 Насосыперемещают ионы против их концентрационного и энергетического градиентов (электрохимический градиент) при помощи энергии, освобождаемой при гидролизе АТФ.

 Периферическиемембранныебелки(фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны (наружной или внутренней) и нековалентно связаны с интегральными мембранными белками.

 Примеры периферических мембранных белков, связанных с наружной поверхностью мембраны — рецепторныебелкиибелкиадгезии.

 Примеры периферических мембранных белков, связанных с внутренней поверхностью мембраны, — белкицитоскелета,белкисистемывторыхпосредников,ферментыи другие белки.

 Латеральнаяподвижность. Интегральные белки могут перераспределяться в мембране в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного матрикса.

· Углеводы(преимущественно олигосахариды) входят в состав гликопротеинов и гликолипидов мембраны, составляя 2–10% её массы (рис. 2–2). С углеводами клеточной поверхности взаимодействуютлектины. Цепи олигосахаридов выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют поверхностную оболочку —гликокаликс.

 Гликокаликсимеет толщину около 50 нм и состоит из олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами плазмолеммы. Функции гликокаликса: межклеточное узнавание, межклеточные взаимодействия, пристеночное пищеварение (гликокаликс, покрывающий микроворсинки каёмчатых клеток эпителия кишечника, содержит пептидазы и гликозидазы, завершающие расщепление белков и углеводов).