Мембранный электрогенез

Различная концентрация ионов по обе стороны плазмолеммы всех клеток приводит к появлению трансмембранной разности электрического потенциала — Dm — мембранного потенциала (МП, или V_m).

Мембранныйпотенциал

· МПпокоя— разность электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны в состоянии покоя, т.е. при отсутствии электрического или химического раздражителя (сигнала). В состоянии покоя поляризация внутренней поверхности клеточной мембраны имеет отрицательную величину, поэтому значение МП покоя тоже отрицательно.

 ИзмерениеМП. Возможно прямое (внутриклеточная регистрация при помощи микроэлектрода) и спектроскопическое (непрямое) измерение МП. Непрямое измерение МП осуществляют введением в клетку некоторых органических красителей и измерением их оптического сигнала (спектры флуоресценции или поглощения). Спектральные характеристики красителей предварительно откалиброваны как функция от V_m. Измерения МП показали, чтонекоторыеклеткимогутбытьэлектрическивозбудимыми, в таких возбудимых структурах в результате быстрого изменения МП вследствие резкого увеличения проводимости через ионные каналы формируются потенциалы действия (ПД). Примеры возбудимых клеток: нейроны, скелетные МВ, кардиомиоциты, ГМК, секреторные клетки поджелудочной железы.

 ВеличинаМПсущественно зависит от типа клеток и их размеров. Так, МП покоя плазмолеммы нервных клеток и кардиомиоцитов варьирует от –60 мВ до –90 мВ, плазмолеммы скелетного МВ — –90 мВ, ГМК около –55 мВ, эритроцитов примерно –10 мВ. Изменения величины МП описывают специальные термины:гиперполяризация(увеличение величины МП),деполяризация(уменьшение величины МП),реполяризация(увеличение величины МП после деполяризации).

 Равновесныйпотенциал. Из уравнения Нернста для проницаемого через мембрану иона Х значение потенциала Нернста (E_x) выражают следующим образом:

Уравнение3-13

где z_Х— валентность X, T — абсолютная температура, R — газовая постоянная, F — константа Фарадея, [X] — концентрация иона X с наружной (сн) и внутренней (вн) поверхности мембраны.

Для ионов, принимающих участие в формировании МП скелетного МВ, значения потенциала Нернста таковы: Na⁺— +67 мВ; K⁺— –95 мВ; Ca²⁺— +123 мВ; Cl^–— –89 мВ; HCO_2–— –19 мВ; непроницаемые анионы — –10 мВ. Таким образом, E_xможет принимать как положительные, так и отрицательные значения.

Концентрационный градиент для ионов K⁺облегчает его движение наружу через калиевые каналы, но электрический градиент для K⁺(E_K+)направлен в противоположном направлении (внутрь клетки). Создаваемая разность потенциалов (DE_K+) тормозит выход K⁺из клетки по концентрационному градиенту и при определённом значении DE_K+наступает равновесие между выходом K⁺по концентрационному градиенту и входом этих ионов по электрическому градиенту. Значение МП, при котором возникает это равновесие, — равновесный потенциал (E_K+), т.е. потенциал Нернста. Если подставить в уравнение Нернста константы, то при температуре тела (T=310K) E_K+равен:

Уравнение3-14

E_K+ =–61мВ·ln([K⁺_вн]/[K⁺_сн])

так как [K⁺_вн]/[K⁺_н] = 35, то

E_K+ =–94мВ

Поскольку мембрана покоящейся клетки проницаема и для других ионов (Na⁺, Cl^–), МП покоя отличается от равновесного калиевого потенциала. Для более точного расчёта МП применяют формулы, учитывающие вклад и других ионов.

 ПриродаМПопределяется трансмембранными ионными градиентами (формируются непосредственно за счёт состояния ионных каналов, активности переносчиков, а опосредованно за счёт активности насосов, в первую очередь —Na⁺/K⁺–АТФазы) и проводимостью мембраны.

Проводимость мембраны для ионов (P) рассчитывают экспериментально. Так, в 1949 г. Алан Ходжкини БернардКатцрассчитали соотношение проводимостей (P) для формирования МП покоя в опытах на гигантском аксоне кальмара:

Уравнение3-17

P_K :P_Na :P_Cl =1:0,04:0,45

Позднее и на клетках млекопитающих было показано, что в состоянии покоя проницаемость клеточной мембраны для ионов K⁺в 20–100 раз выше, чем для ионов Na⁺. Поскольку концентрация K⁺внутри клетки значительно выше, чем снаружи, то K⁺по концентрационному градиенту через калиевые каналы выходит из клетки и создаёт избыток отрицательного заряда на внутренней поверхности клеточной мембраны (значения потенциала Нернста для K⁺см. выше в разделе «Равновесный потенциал»).

 Трансмембранныйионныйток. Сила тока (I), текущего через мембрану, зависит от концентрации ионов по обе стороны мембраны, МП и проницаемости мембраны для каждого иона.

Уравнение3-15

Это уравнение Голдмена–Ходжкина–Катца для некоторого иона X дополнительно учитывает движение молекул в растворе (законФика, уравнение 2–1), движение заряженных частиц в электрическом поле (электрофорез) и зависимость силы тока от его напряжения (закон Ома). Если мембрана проницаема для K⁺, Na⁺, Cl^–и других ионов, их суммарный ионный ток является суммой ионного тока каждого из ионов:

Уравнение3-16

I_{суммарный}=I_K++I_Na++I_Cl–+I_X++I_X1+...+I_Xn

Потенциалдействия(ПД) рассмотрен в главе 5.