Трансмембранный транспорт
Избирательная проницаемость осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегчённой диффузии и активного транспорта.
Пассивный транспорт
Пассивный транспорт (пассивная диффузия) — движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации (разность химического потенциала) или по электрохимическому градиенту (транспорт заряженных веществ — электролитов) осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью. Простую диффузию описывает закон Фика. Пример пассивного транспорта — пассивная (простая) диффузия газов при дыхании.
· Концентрационныйградиент. Определяющий фактор диффузии газов — их парциальное давление (например, парциальное давление кислорода — Po2и парциальное давление диоксида углерода — PCO2). Другими словами, при простой диффузии поток незаряженного вещества (например, газов, стероидных гормонов, анестетиков) через липидный бислой прямо пропорционален разности концентрации этого вещества по обе стороны мембраны (рис. 2–3).
ЗаконФика. Диффузия незаряженных веществ (Jx) через мембрану может быть описана упрощенной формулировкой закона Фика:
Уравнение2–1
JХ=PХ([X]С— [X]В),
где Jx— однонаправленный поток вещества X через мембрану (моль/(см2´с), PХ— коэффициент диффузии для вещества X, [Xв] — концентрация вещества в цитозоле, [Xс] — концентрация вещества снаружи клетки.
Значение PХ(коэффициент диффузии) учитывает растворимость вещества X в липидах, скорость его проникновения через липидный бислой и толщину мембраны.
Коэффициентдиффузии(PХ) пропорционален скорости перемещения диффундирующей молекулы в среде (чем больше молекула и вязкость среды, тем меньше значение PХ). Расчёт PХвыполняют в соответствии с уравнением Стокса‑Эйнштейна:
Уравнение2–2
PХ=kT/6prh
где: k = константа Больцманна, T = абсолютная температура, r = радиус молекулы, h = вязкость среды.
Ориентировочно значение PХможно оценить следующим образом: для небольших молекул значение PХпропорционально квадратному корню молекулярной массы [(мол. масса)1/2], для макромолекул — кубическому корню [(мол. масса)1/3]. Так, для небольших молекул для диффузии на 1 мкм необходимо около 1 мс, но при увеличении расстояния в 10 раз время диффузии увеличится в 100 раз.
Рис.2–3.Пассивныйтранспортпутёмдиффузиичерезплазматическуюмембрану.
А— направление транспорта вещества как при простой, так и при облегчённой диффузии происходит по градиенту концентрации вещества по обе стороны плазмолеммы.Б— кинетика транспорта. По ординате — количество диффундировавшего вещества, по ординате — время. Простая диффузия не требует непосредственных затрат энергии, является ненасыщаемым процессом, её скорость линейно зависит от градиента концентрации вещества.
· Электрохимическийградиент(DmX, уравнение 2–3). Пассивный транспорт заряженного растворённого вещества Х зависит как от разности концентраций вещества в клетке ([X]В) и вне (снаружи) клетки ([X]С), так и от разницы электрического потенциала вне (YС) и внутри клетки (YВ). Другими словами, DmXучитывает вклад как концентрационного градиента вещества (разность химического потенциала), так и вклад электрического потенциала по обе стороны мембраны (разность электрического потенциала).
Уравнение2–3
DmX |
= |
RTln([X]В¸[X]С) |
+ |
zXF(YВ—YС) | |
разность электрохимической энергии (Дж/моль) |
|
разность химической энергии (моль) |
|
разность электрической энергии (мВ) |
где: zХ— валентность вещества X, T — абсолютная температура, R — газовая постоянная, F — константа Фарадея.
Таким образом, движущей силой пассивного транспорта электролитов является электрохимический градиент — разность электрохимического потенциала (DmX) по обе стороны биологической мембраны.
· В ряде случаев одновременно происходит сочетанныйилиобменныйтранспорт(см. ниже раздел «Активный транспорт», подраздел «Активный вторичный транспорт»).