Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджиобразован стопкой из 3–10 уплощённых и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами (рис. 3–6). Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента: цис-сторона, транс-сторона, промежуточный компартмент.

Рис.3–6.КомплексГольджи[11]. Белки и липиды поступают в комплекс Гольджи с цис-стороны. Транспортные пузырьки переносят эти молекулы последовательно из одной цистерны в другую. Готовый продукт выходит из комплекса на транс-стороне, находясь в различных пузырьках. Часть из них содержит молекулы, обеспечивающие внутриклеточное пищеварение, и сливается с лизосомами. Другая часть пузырьков участвует в экзоцитозе. Третья группа пузырьков содержит белки для плазмолеммы.

 Цис–сторона(формирующаяся) включает цистерны, обращённые к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие транспортные пузырьки.

 Транс–сторона(зрелая) образована цистернами, обращёнными к вакуолям и секреторным гранулам, а также примыкающей к транс-стороне транс-сетью.

 Промежуточныйкомпартментвключает небольшое количество цистерн между цис- и транс-сторонами.

ФункциикомплексаГольджи: модификация секреторного продукта, сортировка белков, концентрирование и упаковка секреторных продуктов.

 Модификациясекреторногопродукта. Ферменты комплексаГольджигликозилируют, фосфорилируют и сульфатируют белки (посттрансляционная модификация) и липиды, образующиеся в результате гликопротеины, протеогликаны, гликолипиды и сульфатированные гликозаминогликаны предназначены для последующей секреции.

 Сортировкабелков. В комплексГольджипоступают белки из цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Они предназначены для включения в состав секреторных гранул, плазматической мембраны и лизосом. Сортировка белков для последующего транспорта по этим направлениям происходит в транс-сети Гольджи.

 Концентрированиесекреторных продуктов происходит в конденсирующих вакуолях, расположенных на транс-стороне.

 Упаковкасекреторного продукта, образование участвующих в экзоцитозе секреторных гранул.

Лизосомы

Лизосомы — окружённые мембраной округлые пузырьки — образуются из эндосом путём включения в них лизосомных гидролаз и лизосомных мембранных белков после их синтеза в гранулярной эндоплазматической сети и процессинга в комплексе Гольджи. Известно более 50 лизосомных ферментов: рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы, катепсины, сульфатазы,‑глюкуронидазы, фосфолипазы, гликозидазы, липазы и другие. Лизосомные ферменты наиболее активны в кислой среде (pH–5,0), для поддержания которой в мембрану лизосомы встроен протонный насос (H⁺,K⁺‑ATФаза).

Функциялизосом. Лизосомы участвуют во внутриклеточном пищеварении — в переваривании материала внутриклеточных компонентов (аутофагия) или частиц, различными путями попавших в клетку (гетерофагия). При нарушении функции лизосом развиваются т.н. лизосомные болезни накопления.

 Внутриклеточноепереваривание. Лизосомные ферменты расщепляют поглощённый клеткой материал, а также части собственной клетки. Так, при фагоцитозе образуются фагосомы. Они сливаются с перинуклеарными эндосомами и формируют фаголизосомы. Целые органеллы или их фрагменты, подлежащие дезинтеграции, заключаются в аутофагоцитозную вакуоль, сливающуюся с перинуклеарными эндосомами с образованием аутофаголизосомы, где и происходит деградация фагоцитированного материала. Образовавшиеся продукты какое-то время хранятся в остаточных тельцах и могут утилизироваться клеткой или выводиться из неё путём экзоцитоза.

 Расщеплениевеществ,проникшихвклеткупутёмопосредуемогорецепторамиэндоцитоза. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз лиганда (например, ЛПНП) сопровождается формированием окаймлённого пузырька, содержащего этот лиганд. Затем оболочка пузырька отделяется, а клатрин встраивается в клеточную мембрану. Содержимое эндоцитозного пузырька без оболочки включается в состав периферической эндосомы (рН–6,0), где лиганд отделяется от рецептора. Далее рецептор возвращается в клеточную мембрану. Более зрелая перинуклеарная эндосома (рН–5,5) получает лизосомные гидролазы и мембранные белки лизосом в составе окружённых клатрином окаймлённых пузырьков, переносящих этот материал из транс-сетиГольджи. Слияние периферических и перинуклеарных эндосом приводит к образованию разновидности лизосом — мультивезикулярных телец. Здесь и происходит расщепление (например, ЛПНП).