Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G
.pdfТип Мягкотелые, или Моллюски. Класс Брюхоногие |
141 |
|
|
ным отверстием. Данная обособленная полость называется легочной полостью.
Выделительная система представлена парой почек, из которых чаще сохраняется одна левая почка. Одним концом с помощью ресничной воронки почки сообщаются с перикардием. Противоположным — открываются в мантийную полость.
Кровеносная система незамкнута. Строение сердца зависит от систематической группы. У наиболее примитивных брюхоногих сердце состоит из желудочка è двух предсердий. При этом желудочек пронизан задней кишкой. С развитием асимметрии изменяется и правое предсердие: от слепозамкнутого и уменьшенного до полного исчезновения. Таким образом, у большинства брюхоногих сердце двухкамерное и состоит из желудочка è одного, левого, предсердия. Кровь чаще всего бесцветна.
Нервная система построена по разбросанно-узловому типу (рис. 100). Имеется 5 крупных скоплений ганглиев. Церебральные ганглии расположены над глоткой и иннервируют глаза, статоцисты (органы равновесия), глотку и головные щупальца. В ноге расположены педальные ганглии, иннервирующие мускулатуру ноги. Рядом с педальными ганглиями располагаются
плевральные ганглии, которые иннервируют мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии (жабры) и органы химического чувства. Под задней кишкой располагаются висцеральные ганглии, которые осуществляют иннервацию внутренних органов.
Органы чувств. Органами осязания служат головные щупальца è края мантии. Передняя пара головных щупалец исполняет роль органов вкуса è обоняния. У всех брюхоногих имеется одна ïàðà ãëàç, расположенных у основания или на вершине задней пары щупалец. Строение глаз варьирует от простых глаз-
Ðèñ. 100. Строение нервной системы разных видов брюхоногих моллюсков:
1 — висцеральный ганглий;
2 — буккальный ганглий; 3 — церебральный ганглий; 4 — кишечный ганглий; 5 — педальный ганглий; 6 — плевральный ганглий; 7 — париетальный ганглий
142 |
Ð à ç ä å ë III. Царство Животные |
|
|
ных ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом.
Половая системы и развитие. Половая железа всегда îäíà. Ó раздельнополых брюхоногих она представлена яичником
èëè семенником. Ó гермафродитных ôîðì — гермафродитная железа, в которой образуются и сперматозоиды, è ÿéöà. Оплодотворение внутреннее, перекрестное, но встречается и наружное оплодотворение. Развитие с метаморфозом. Личинка — парусник.
Класс Пластинчатожаберные, или Двустворчатые
Образуют большой класс морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одевающей тело с боков. Характерная особенность — редукция головы.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Строение |
Обладают билатеральной симметрией. Голова реду- |
|
цирована. Тело состоит из туловища и ноги, покрыто |
|
мантией и раковиной |
|
|
Пищеварительная |
Рот, короткий пищевод, желудок. Далее идет сред- |
система |
няя кишка, переходящая в заднюю. Питание фильт- |
|
рацией |
|
|
Органы дыхания |
В мантийной полости лежат пластинчатые жабры |
|
|
Кровеносная |
Незамкнутая. Сердце лежит на спинной стороне в |
система |
околосердечной сумке и состоит из желудочка и двух |
|
предсердий |
|
|
Выделительная |
Состоит из пары почек, имеющих вид трубчатых |
система |
мешков |
|
|
Нервная система |
Состоит из трех пар ганглиев, расположенных в пе- |
|
редней части тела, в ноге и в задней части тела |
|
|
Органы чувств |
Развиты слабо. Имеются органы осязания и равно- |
|
весия |
|
|
Половая система |
В большинстве случаев раздельнополые. Половые |
|
железы парные. Оплодотворение наружное |
|
|
Развитие |
Развитие связано с временным паразитизмом — ли- |
|
чинка паразитирует на рыбах |
|
|
Тип Мягкотелые, или Моллюски. Класс Пластинчатожаберные |
143 |
|
|
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Строение. В связи с редукцией головы тело состоит из туловища è íîãè. Тело чаще всего сплющено с боков è билатерально симметрично, покрыто мантией. Мантия свешивается с боков, образуя мантийную полость, в которой находятся íîãà è жабры. Обычно края мантии срастаются на заднем краю в двух участках. Таким образом образуются три отверстия: одно большое на переднем краю и в брюшной части и два маленьких задних. Нижнее заднее отверстие называется вводным сифоном и служит для введения в мантийную полость воды с пищевыми частицами и для дыхания. Верхнее отверстие называется выводным сифоном, из которого выводится вода и экскременты. Через большое переднебрюшное отверстие из мантийной полости высовывается нога. Íîãà чаще всего сильно сплюснута с боков и заострена, образуя подобие киля. Такая нога служит для рытья песка или ила, а иногда для закрепления моллюска в субстрате. У некоторых неподвижных форм пластинчатожаберных нога редуцируется или совсем исчезает. Представляет интерес наличие в ноге специальной биссусовой железы, которая выделяет тягучие нити быстротвердеющего секрета — биссуса. При помощи данных нитей моллюски прикрепляются к подводным предметам. Раковина образована наружным эпителием мантийных складок è
состоит из двух створок, прикрывающих тело с боков. На спинной стороне створки связаны между собой при помощи
эластичной связки — лигамента и с помощью замка, образованного зубовидными отростками каждой створки, входящими в углубления противоположной створки. Для захлопывания створок раковины служат специальные мышцы-замыкатели, имеющие вид толстых мускульных пучков, идущих от одной створки к другой.
Пищеварительная система. Ðîò находится на переднем конце туловища (рис. 101). Так как голова редуцирована, то атрофируются и те части кишечника, которые помещаются в голове: глотка, челюсти, радула è слюнные железы. Пища заглатывается с помощью ротовых лопастей, покрытых ресничками. Рот сразу ведет в пищевод, за которым следует мешковидный желудок. По бокам желудка находится парная печень, чьи протоки впадают в желудок. Затем следует средняя кишка, которая располагается в ноге и в заднем конце переходит в çàä-
144 |
Ð à ç ä å ë III. Царство Животные |
|
|
Ðèñ. 101. Схема внутреннего строения пластинчатожаберного моллюска:
1 — ðîò; 2 — передний мускул-замыкатель; 3 — цереброплевральный ганглий; 4 — желудок; 5 — печень; 6 — передняя аорта; 7 — наружное отверстие почки; 8 — почка, открывающаяся в перикардий; 9 — сердце; 10 — перикардий; 11 — задняя аорта; 12 — задняя кишка; 13 — задний мускул-замыкатель; 14 — анальное отверстие; 15 — висцеропариетальный ганглий; 16 — жабры; 17 — отверстие гонады; 18 — средняя кишка; 19 — гонада; 20 — педальный ганглий
нюю кишку. Задняя кишка проходит через желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием. В связи с тем что пластинчатожаберные ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни, они питаются пассивно, отфильтровывая из воды, проходящей через мантийную полость, детрит или планктонные организмы.
Дыхательная система представлена жабрами.
Выделительная система. В задней половине тела лежат две V-образные почки, направленные вершиной к заднему концу. Одна из ветвей открывается в перикардий, другая — в мантийную полость.
Кровеносная система пластинчатожаберных интересна строением сердца. В процессе развития у пластинчатожаберных закладываются два зачатка сердца. У некоторых низших форм
Тип Мягкотелые, или Моллюски. Класс Пластинчатожаберные |
145 |
|||||||||
|
|
|
|
|||||||
два сердца остаются и во взрослом |
|
|
|
|||||||
состоянии. У большинства же зачатки |
|
|
|
|||||||
сливаются и образуют одно непарное |
|
|
|
|||||||
сердце с одним желудочком и двумя |
|
|
|
|||||||
предсердиями. При слиянии левого и |
|
|
|
|||||||
правого зачатков желудочки сливают- |
|
|
|
|||||||
ся над и под кишкой, поэтому кишеч- |
|
|
|
|||||||
ник и пронизывает желудочек, что ха- |
|
|
|
|||||||
рактерно для |
пластинчатожаберных. |
|
|
|
||||||
В остальном кровеносная система ма- |
|
|
|
|||||||
ло отличается от рассмотренной у |
|
|
|
|||||||
брюхоногих. |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Нервная система. В связи с ре- |
|
|
|
|||||||
дукцией головы количество ганглиев |
|
|
|
|||||||
уменьшается до трех пар: церебро- |
|
|
|
|||||||
плевральный |
|
ганглий |
представляет |
|
|
|
||||
собой слияние церебрального и плев- |
Ðèñ. 102. |
Схема |
нервной |
|||||||
рального ганглиев |
è |
находится над |
||||||||
системы |
пластинчатожа- |
|||||||||
пищеводом; |
â |
íîãå |
располагается |
|||||||
берных: |
|
|
||||||||
пара педальных ганглиев; ïîä çàä- |
|
|
||||||||
|
|
|
||||||||
íèì |
мускулом-замыкателем |
лежит |
1 — церебральные ганг- |
|||||||
пара висцеропариетальных |
ганглиев |
ëèè; 2 — педальные ганг- |
||||||||
ëèè; 3 |
— плевральный |
|||||||||
(ðèñ. 102). |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
ганглий; 4 — висцеропа- |
|||||
Органы чувств по причине мало- |
||||||||||
риетальный ганглий |
||||||||||
подвижного |
образа |
жизни развиты |
||||||||
|
|
|
||||||||
слабо. |
Органами |
осязания |
обычно |
|
|
|
служат околоротовые лопасти èëè различные щупальцевидные придатки, образующиеся по краю мантии.
Половая система и развитие. В большинстве случаев пластинчатожаберные раздельнополы. Половые железы парные. У одних форм половые железы не имеют собственных протоков è открываются в почки, у других — яйцеводы и семяпроводы открываются наружу у основания ноги. Оплодотворение чаще всего наружное. У морских форм развитие напоминает развитие брюхоногих: имеется плавающая личинка, парусник. У пресноводных форм, например у беззубки, развитие связано с метаморфозом è временным паразитизмом. Личинка беззубки, глохидия, некоторое время развивается в эпителии рыбы, за счет которой и питается. Временный паразитизм выгоден в смысле питания и расселения медлительных ракушек.
146 |
Ð à ç ä å ë III. Царство Животные |
|
|
Класс Головоногие
Класс наиболее сложно организованных, крупных, а иногда очень крупных свободноживущих моллюсков.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Строение |
Тело билатерально симметрично с резким разделе- |
|
нием на голову и туловище. Нога превращена в щу- |
|
пальца, или руки. Раковина рудиментарна. Тулови- |
|
ще со всех сторон одето мантией |
|
|
Пищеварительная |
Рот, мускулистая глотка. Язык с радулой. Пищевод, |
система |
мускулистый желудок. Тонкая кишка заканчивается |
|
порошицей. Печень |
|
|
Органы дыхания |
Жабры |
|
|
Кровеносная |
Сердце состоит из одного желудочка и двух или че- |
система |
тырех предсердий. Кровеносная система незамкну- |
|
тая. Кровь содержит гемоцианин, поэтому на возду- |
|
хе синеет |
|
|
Выделительная |
Состоит из двух или четырех почек. Внутреннее от- |
система |
верстие почек открывается в перикардий, наруж- |
|
ное — в мантийную полость |
|
|
Нервная система |
Окологлоточные ганглии велики и образуют общую |
|
окологлоточную массу, от которой отходят два круп- |
|
ных мантийных нерва |
|
|
Органы чувств |
Органы обоняния. Развиты органы зрения |
|
|
Половая система |
Головоногие раздельнополы, иногда с резким поло- |
|
вым диморфизмом. Оплодотворение внутреннее, про- |
|
исходит в мантийной полости самки |
|
|
Развитие |
Все развитие протекает внутри оболочки яйца |
|
|
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Строение. Òåëî состоит из головы, íîãè è туловища. Голова è туловище, в отличие от брюхоногих, не имеют четкого разграничения. На спинной стороне туловища мантия
образует покровы самого туловища, а на брюшной — отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода тулови-
Тип Мягкотелые, или Моллюски. Класс Головоногие |
147 |
|
|
ща в голову мантийная полость имеет брюшное отверстие для сообщения с внешней средой. В мантийной полости имеется воронка, которая прирастает к туловищу (рис. 103). Одним концом воронка открывается в мантийную полость, другим выходит наружу через брюшное отверстие. С помощью мантийных мышц мантия плотно прилегает к туловищу, и вода с силой выталкивается через воронку из мантийной полости наружу. Затем мышцы расслабляются, и полость снова заполняется водой. За счет таких ритмичных сокращений мантийных мышц совершаются плавательные движения и моллюски передвигаются задним концом вперед. Нога у головоногих очень сильно видоиз-
Ðèñ. 103. Каракатица со вскрытой мантийной полостью (вид с брюшной стороны):
1 — руки с присосками; 2 — ловчая рука; 3 — ðîò; 4 — отверстие воронки; 5 — воронка; 6 — хрящевые ямки запонок; 7 — анальный сосо- чек с анальным отверстием; 8 — почечные сосочки; 9 — непарный половой сосочек; 10 — жабры; 11 — плавник; 12 — линия отреза мантии; 13 — отогнутая мантия; 14 — хрящевые бугорки запонок; 15 — мантийный звездчатый ганглий
148 |
Ð à ç ä å ë III. Царство Животные |
|
|
меняется: ей соответствуют воронка è щупальца. Щупальца образуют околоротовой венец. У низших форм (кораблик) — неопределенное количество одинаковых щупалец. У одних высших головоногих (осьминоги) имеется 8 хорошо развитых одинаковых по размеру крупных щупалец. У других (каракатицы, кальмары) кроме этого есть еще 2 гораздо более длинных лов- чих щупальца с расширением на концах. Щупальца высших головоногих несут многочисленные крупные дисковидные присоски, служащие для захвата добычи или прикрепления ко дну. Раковина присутствует только у древних форм. У большинства головоногих раковина рудиментарна. В соединительнотканном слое кожи присутствуют многочисленные пигментные клетки, èëè хроматофоры, с помощью которых под контролем нервной системы моллюски могут менять окраску тела. У головоногих, в отличие от других моллюсков, можно выделить особый внутренний скелет — хрящевую головную капсулу, которая защищает центральную нервную систему и в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.
Пищеварительная система (ðèñ. 104). Ðîò лежит в центре венца щупалец. Далее идет глотка с радулой.
Âглотке появляются две толстые роговые челюсти, похожие на клюв попугая, которые в основном участвуют в захвате и размельчении пищи.
Âглотку впадают протоки двух пар слюнных желез (секрет одной пары
Ðèñ. 104. Пищеварительная система каракатицы (с брюшной стороны):
1 — глотка; 2 — общий слюнной проток;
3 — слюнной проток; 4 — задняя слюнная железа; 5 — пищевод; 6 — головная аорта; 7 — печень; 8 — поджелудочная железа; 9 — желудок; 10 — слепой мешок желудка; 11 — тонкая кишка; 12 — печеноч- ный проток; 13 — прямая кишка; 14 — проток чернильного мешка; 15 — àíóñ; 16 — головная хрящевая капсула (разрезана); 17 — полость капсулы статоциста; 18 — нервное кольцо (разрезано)
Тип Мягкотелые, или Моллюски. Класс Головоногие |
149 |
|
|
желез ядовит). Глотка продолжается в пищевод, который нередко образует çîá, и далее в мешковидный желудок. После желудка идет тонкая кишка, заканчивающаяся задней кишкой è анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени, усаженные многочисленными железистыми придатками, которые часто называют поджелудочной железой.
Дыхательная система. Органы дыхания, как у всех моллюсков, находятся в мантийной полости. Жабры располагаются симметрично по бокам туловища. Обмен воды в мантийной полости осуществляется за счет деятельности мантийных мышц è воронки.
Кровеносная система. Сердце головоногих состоит из одного желудочка è двух или четырех предсердий. От желудочка отходят две крупные аорты: головная (несет кровь к голове и щупальцам) и внутренностная (снабжает кровью кишечник и половые органы). Кровь головоногих содержит гемоцианин, поэтому на воздухе синеет.
Выделительная система. Почки представляют собой мешки, передние отверстия которых открываются около порошицы, а внутренние — в перикардиальный отдел целома.
В стенки почек вдаются слепые выпячивания полых вен — венозные придатки, которые облегчают извлечение продуктов обмена веществ из крови. Почек, как и жабр, может быть 2 или 4.
Нервная система головоногих достигает наибольшей сложности строения по сравнению с остальными моллюсками. Ганглии довольно велики è образуют единую окологлоточную нервную массу (ðèñ. 105).
Органы чувств. Органы обоняния расположены у основания жабр либо под глазами. Органы зрения могут быть представлены крупными глазными ямками, полость которых маленьким отверстием сообщается с внешней средой, или глазами, по строению напоминающими глаза млекопитающих. Сложные глаза головоногих обладают аккомодацией çà ñ÷åò приближения èëè
удаления хрусталика от сетчатки. Также имеются приспособления к видению при сильном и слабом освещении.
У глубоководных головоногих моллюсков имеются специальные органы свечения.
Половая система. Головоногие моллюски раздельнополы. У некоторых видов наблюдается половой диморфизм. Оплодо-
150 |
Ð à ç ä å ë III. Царство Животные |
|
|
Ðèñ. 105. Центральная нервная система головоногих:
1 — буккальный ганглий; 2 — педальный ганглий; 3 — оптический нерв; 4 — висцеральный ганглий; 5 — церебральный ганглий; 6 — нерв, идущий к капюшону и щупальцам; 7 — нервы рук; 8 — место отхождения оптического нерва; 9 — мантийный нерв; 10 — нерв, идущий к внутренностям; 11 — нерв воронки; 12 — инфундибулярный ганглий; 13 — брахиальный ганглий (12 è 13 — производные педального ганглия)
творение чаще всего происходит в мантийной полости самки, где образуются и яйцевые оболочки. Âñå развитие протекает внутри оболочек яйца и без метаморфоза.
ТИП ХОРДОВЫЕ
Тип Хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Хордовые имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой, à ïîä íåé —
пищеварительной.
Передний конец пищеварительной трубки — глотка — пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце
лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом. У наземных классов развиваются новые органы дыхания — легкие.