Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ

Бесчерепные — немногочисленная группа наиболее примитивных, исключительно морских хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых сохраняются у них пожизненно. Организация бесчерепных представляет как бы упрощенную схему строения хордовых. Нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг. Черепной коробки нет. Органы чувств примитивны. Кровеносная система замкнутая, íî сердца нет. Скелет представлен лишь хордой. Глотка прободена отверстиями è служит органом дыхания. Питаются бесчерепные, процеживая воду со взвешенными в ней мелкими животными и растительными организмами. В пищеварительной системе имеется печеночный вырост. Парных конеч- ностей нет. Большинство современных видов обитает в прибрежных мелководных участках морей. Поведение их весьма несложное. Большую часть времени бесчерепные проводят зарывшись в песчаный грунт дна. В этом подтипе всего один класс.

Класс Головохордовые

Внешний вид. Ланцетник — полупрозрачное животное длиной 5—8 см, с телом рыбообразной формы, сжатым с боков. По спинной стороне тянется складка — спинной плавник. Эта же складка, продолжаясь на хвостовой отдел тела, образует ланцетовидный хвостовой плавник. Îò предротовой воронки по бокам брюшка тянется правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником в районе атриального отверстия (атриопор).

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: наружного — однослойного эпителия (эпидермиса) è внутреннего (кутиса), подстилающего эпидермис тонким слоем студенистой соединительной ткани — кориумом. Большинство клеток эпидермиса цилиндрические. Имеются бокаловидные железистые клетки, выделения которых образуют тонкую поверхностную пленку — кутикулу, предохраняющую нежную кожу от повреждения частицами грунта.

Скелет. От переднего до заднего конца тела тянется хорда, у ланцетника представленная уникальным образованием, не

встречающимся у других хордовых (рис. 106). Хорда образуется из энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, и представляет собой сложную систему поперечных мышечных пластинок, окруженных соедини-

тельнотканной оболочкой. Пластинки на большом протя-

жении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Хорда действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость — хорда ведет себя как гидростатический скелет.

Мускулатура ланцетника (рис. 107) мало дифференцирована è

обеспечивает лишь несложные движения животного при плавании и

Ðèñ. 106. Поперечный (À) и продольный (Á) разрезы хорды ланцетника:

1 — нервная трубка; 2 — оболочка; 3 — мотонейрон; 4 — мышечная пластинка

Ðèñ. 107. Ланцетник:

À — общий вид: 1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — непарный глаз; 4 — глазки Гессе; 5 — околоротовые щупальцы; 6 — парус; 7 — глотки с жаберными щелями; 8 — кишка; 9 — заднепроходное отверстие; 10 — печеночный вырост; 11 — околожаберная полость; 12 — атриопор; 13 — гонады; 14 — спинной плавник; 15 — хвостовой плавник; 16 — брюшной плавник; 17 — метаплевральные складки; 18 — миомеры; 19 — миосепты; Á — поперечный разрез в области жаберного отдела кишечника: 1 —

спинной плавник; 2 — нервная трубка с невроцелем, окруженным глазками Гессе; 3 — скелетогенный слой; 4 — миомеры; 5 — миосепты; 6 — субкордальный целом; 7 — межжаберные перегородки; 8 — гонада (яичник); 9 — поперечный мускул; 10 — эндостиль; 11 — метаплевральные складки; 12 — печеночный вырост; 13 — участки целома; 14 — наджаберная борозда; 15 — эпидермис; 16 — хорда; 17 — атриальная полость; Â — схема кровообращения: 1 — спинная аорта; 2 — брюшная аорта;

3 — печеночная вена; 4 — задняя кардинальная вена; 5 — воротная вена печени; 6 — подкишечная вена; 7 — передняя кардинальная вена

зарывании в песок. К хорде прилегает 50—80 мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительными перегородками — миосептами. Миосепты изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. В этой связи миомеры имеют форму половины конуса с вершиной, входящей в выемку впереди лежащего миомера. Миомеры левой и правой сторон тела расположены таким образом, что миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению миомеров другой стороны. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости. Упругие лопасти хвоста при таком движении, изгибаясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед.

Пищеварительная система. Питание в значительной степени пассивное — фильтрацией. Пища попадает через ðîò â глотку вместе с током воды, возникающим при движении предротовой воронки венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, îкруженное парусом — мускулистой перегородкой. По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок, выстланный железистымè è мерцательными клетками, — эндостиль. Железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает осаждающиеся из воды пищевые частицы. Движением ресничек эпителия эндостиля возбуждается ток, который увлекает слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. От начальной части кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед печеночный вырост. Переваривание пищевых частиц происходит как по всей длине кишечника, так и в полости печеночного выроста, стенки которого выделяют пищеварительные ферменты.

Дыхательная система. Стенки глотки пронизаны многочисленными (около 100 пар) косорасположенными жаберными щелями. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Вода через рот поступает в голову, проходит через жаберные щели в окружающую глотку околожаберную полость, которая защищает дыхательный аппарат от засорения частичками грунта. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебанием ресничек, покрывающих межжаберные перегородки.

Кровеносная система ланцетника замкнутая. Представлена

двумя крупными сосудами — спинным è брюшным — è капиллярами. Сердца нет. Течение крови осуществляется за счет сокращений брюшного сосуда. Гемоглобина нет, кровь бесцветна.

Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными над глоткой. Почти вся нефридиальная трубка находится в полости тела — целоме, à конец открывается в околожаберную полость.

Нервная система. Центральная нервная система представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой называется невроцелем. При развитии ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия — невропора. У взрослых особей этого сообщения нет, а на месте невропора остается углубление, носящее название обонятельной ямки.

В стенках головного отдела есть скопления особых ганглионарных клеток, а в передней части расположено пигментное пятно (непарный «глазок»). Его функция не выяснена.

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки в каждом сегменте двумя парами (левая и правая) — спинным è брюшным. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными — двига- тельно-чувствительными. Брюшные — чисто двигательные. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника не связаны между собой.

Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же располагаются нервные клетки, воспринимающие химические раздражения. В нервной трубке расположены светочувствительные клетки — глазки Гессе.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ

Позвоночные, или Черепные, наиболее высокоорганизованная группа типа хордовых (рис. 108).

Покровы тела. Различают два слоя кожи: наружный —

многослойный эпидермис, внутренний — кориум.

Ðèñ. 108. Схема строения позвоночного. À — продольный разрез; поперечные разрезы головы (Á), туловища (Â) и хвостового отдела (Ã):

1 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — головной мозг; 4 — жаберные щели; 5 — сердце; 6 — легкое; 7 — головная почка, или пронефрос; 8 — туловищная почка, или мезонефрос; 9 — тазовая почка, или метанефрос; 10 — половая железа; 11 — желудок; 12 — кишка; 13 — поджелудоч- ная железа; 14 — печень; 15 — селезенка; 16 — мочевой пузырь; 17 — клоака; 18 — постанальная кишка; 19 — продолговатый мозг; 20 — мышцы; 21 — черепная коробка; 22 — жаберные лепестки; 23 — ротоглотка; 24 — брюшная аорта; 25 — внутреннее жаберное отверстие; 26 — наружное жаберное отверстие; 27 — жаберный мешок; 28 — правая задняя кардинальная вена; 29 — спинная аорта; 30 — проток головной почки; 31 — вторичная полость тела, или целом; 32 — правая боковая вена; 33 — плавниковый луч; 34 — верхняя дуга позвонка; 35 — нижняя дуга позвонка; 36 — хвостовая артерия; 37 — хвостовая вена

Эпидермис дает начало роговым производным â âèäå роговых чешуй, перьев, волос, когтей, копыт, полых рогов. В эпидермисе развиваются разнообразные железы. Кориум, или собственно кожа, составляет основную часть кожи. В этом слое кожи развиваются разнообразные окостенения â âèäå чешуй рыб,

покровных костей, костных рогов оленей.

Скелет позвоночных внутренний. Может быть хрящевым èëè костным. Выделяют следующие скелеты: скелет головы, èëè череп, осевой скелет (позвоночник), висцеральный скелет, скелет конечностей è их поясов.

Мускулатура позвоночных подразделяется на соматиче- скую — мускулатуру тела, образованную поперечнополосатыми мышцами, è висцеральную — внутренних органов, образованную гладкими è поперечнополосатыми мышцами.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт

включает ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишеч- ник, подразделяющийся на передний, èëè тонкий, средний, èëè толстый, задний, èëè прямой, отделы. Морфологически усложнение кишечного тракта у позвоночных идет по пути его удлинения и дифференцировки. Две основные пищеварительные железы — печень è поджелудочная железа.

Дыхательная система. Органы дыхания позвоночных бывают двух типов: жабры è легкие. У некоторых существенное зна- чение имеет кожное дыхание.

Кровеносная система замкнутая. У рыб один круг кровообращения, у остальных — два круга кровообращения. Появляется специальный пульсирующий орган — сердце. Основные отделы сердца — предсердие è желудочек. От сердца кровь движется по артериям, к сердцу — по венам.

Кроме кровеносной системы у позвоночных имеется незамкнутая лимфатическая система.

Выделительная система (ðèñ. 109). Органы выделения

представлены парными почками, которые снабжены выводными протоками — мочеточниками. Выделяют первичные почки, èëè туловищные, è вторичные почки, èëè тазовые.

Нервная система делится на центральную è перифериче- скую. К центральной нервной системе относятся головной è спинной мозг. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний, промежуточный, средний, продолговатый è мозжечок

(рис. 110). От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепномозговых нервов. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы.

Половая система. Все позвоночные раздельнополы (за исключением нескольких видов низших позвоночных). Половые железы парные. Оплодотворение внешнее èëè внутреннее. Половой диморфизм хорошо выражен.

Ðèñ. 109. Схема мочеполовой системы позвоночных. À (самец) и Á (самка) — акуловые и амфибии; Â (самец) и Ã (самка) — рептилии и птицы; Ä (самец) и Å (самка) — млекопитающие:

1 — пронефрос (предпочка); 2 — семенник; 3 — семявыносящий проток; 4 — мезонефрос (первичная почка); 5 — задняя кишка; 6 — моче- вой пузырь; 7 — клоака; 8 — воронка; 9 — яичник; 10 — мюллеров канал; 11 — придаток семенника (остаток передней части мезонефроса); 12 — семяпровод; 13 — метанефрос (вторичная почка); 14 — вторич- ный мочеточник; 15 — рудимент мезонефроса; 16 — яйцевод; 17 — яйцеклетка; 18 — белок, выделяемый железами стенки яйцевода; 19 — матка; 20 — зародыш в матке; 21 — влагалище; 22 — половой синус; 23 — предстательные железы; 24 — семенной пузырек; 25 — семяпровод; 26 — придаток семенника; 27 — промежность; 28 — рудимент мюллерова канала; 29 — канал мезонефроса (первичной почки); 30 — копулятивный орган (пенис); 31 — анальное отверстие

Ðèñ. 110. Головной мозг различных позвоночных. À — костистой рыбы; Á — амфибии; Â — рептилии; Ã — птицы; Ä — млекопитающего (кролика):

1 — обонятельные доли; 2 — конечный мозг (большие полушария); 3 — промежуточный мозг; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг

Подтип позвоночных включает 6 классов: Круглоротые, Ðûáû, Земноводные — низшие позвоночные; Пресмыкающиеся,

Птицы, Млекопитающие — высшие позвоночные.

Класс Рыбы

Рыбы являются первичноводными позвоночными, в связи с этим все особенности их строения связаны с водной средой.

Костные рыбы

Данная группа включает наибольшее количество видов. Костные рыбы распространены в самых разнообразных водоемах.

Покровы рыб образованы многослойным эпидермисом è дермой. В эпидермисе располагаются одноклеточные слизистые железы. Тело покрыто костной чешуей, производной дермы (рис. 111, À, Á).

Скелет представлен скелетами головы, туловища, парных

è непарных конечностей. Череп содержит мозговой è висце-