Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ

К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие. К этому подтипу принадлежит только один класс — Ракообразные.

Класс Ракообразные

Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни, известны также паразитические формы. Кроме высших раков к этому классу относятся ветвистоусые (дафнии) и веслоногие (циклопы) рачки.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Строение и покровы. Среди всех членистоногих ракообразные характеризуются наибольшей сегментацией. Тело разделено на голову, грудь è брюшко. Â головном отделе

постоянное количество сегментов: акрон (первый сегмент) и еще 4 сегмента. Акрон и первый из четырех сегментов — антеннальный несут по паре усиков. Остальные три сегмента снабжены конечностями для захвата и перетирания пищи. Очень часто задний сегмент головы сильно разрастается, образуя головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс, сильно разрастаясь назад, может закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища. У высших ракообразных карапакс срастается с сегментами груди. В таком случае его иногда называют головогрудью. У высших раков на карапаксе заметна граница между головой и грудью. Количество сегментов в составе груди и брюшка у разных форм неодинаковое. Постоянное число сегментов наблюдается только у высших раков, у которых в состав

груди входит 8 сегментов, а в состав брюшка 6 сегментов. Брюшко заканчивается анальной лопастью, èëè тельсоном, несущим анальное отверстие.

Покровы ракообразных состоят из кутикулы, выделяемой клетками гиподермы, гиподермального эпителия, èëè гиподермы, è базальной мембраны. Кутикула состоит из нескольких слоев. Во внешних слоях откладывается известь, поэтому покровы становятся жесткими è прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. В отличие от других членистоногих у ракообразных кутикула проницаема для воды. Кутикула выполняет функцию внешнего скелета (эктоскелет), защищает от внешних воздействий и дает точки опоры для прикрепления мышц.

Мускулатура ракообразных образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая не образует сплошного кожно-мус- кульного мешка, а распадается на отдельные мышечные пучки.

Конечности ракообразных разделяются на три группы —

конечности головы, груди è брюшка (рис. 78). Голова несет еще ряд придатков, которые не причисляются к конечностям. Парные придатки головы представлены антеннулами, èëè антеннами I. Они находятся на головной лопасти — акроне. На остальных головных сегментах находятся настоящие конечности. На первом головном сегменте находятся антенны II, или просто антенны. Вторая пара головных конечностей представлена жвалами, èëè мандибулами, играющими главную роль в размельчении пищи. На последних двух головных сегментах располагаются две пары нижних челюстей — максилы первые è максилы вторые.

Грудные конечности очень разнообразны и выполняют различные функции. Чаще всего они служат органами передвижения — плавания или передвижения по твердому субстрату.

Брюшные конечности имеются только у высших раков и чаще всего выполняют не двигательную функцию, а например, дыхательную или являются органами совокупления. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в мощные пластинчатые плавательные ножки. Они вместе с тельсоном играют важную роль при плавании задом наперед, как, например, у десятиногих раков.

Ðèñ. 78. Конечности речного рака:

1, 2 — конечности, несущие органы чувств: антеннулы (1) и антенны (2); 3—8 — ротовые конечности: мандибулы (3), максиллы (4 è 5), ногочелюсти (6—8); 9—13 — ходильные ноги (пять пар); 14, 15 — половые ножки самца; 16—18 — плавательные ноги брюшка; 19 — последняя пара ног брюшка, входящая в состав хвостового плавника рака

и в каждом сегменте снабжена парой остий. Кровеносная система зависит от дыхательной: если жабры располагаются на грудных конечностях, сердце располагается в груди, а если жабры на брюшных конечностях — сердце в брюшке. Гемолимфа может быть бесцветной, а может быть окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых крабов гемолимфа синеватая из-за присутствия дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.

Выделительная система представлена двумя парами железистых органов è мочевым пузырем. Одна пара открывается у основания антенн — антеннальные железы. Другая пара открывается у основания вторых максилл — максиллярные железы. В учебной литературе эти железы иногда называют зелеными железами. Как правило, во взрослом состоянии присутствует только одна пара желез, хотя на личиночной стадии развиваются обе пары.

Нервная система ракообразных по общему плану напоминает нервную систему кольчатых червей и состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов è пары брюшных нервных стволов ñ ганглиями в каждом сегменте. Однако у ракообразных произошло и изменение нервной системы. Вопервых, это отмечается в сближении двух брюшных стволов è их слиянии, при этом сливались и ганглии в каждом сегменте. Во-вторых, — в концентрации нервной цепочки — уменьшилось количество ганглиев. Так, например, у крабов имеются только две нервные массы — головной мозг и грудная, образовавшаяся в результате слияния всех нервных ганглиев брюшной цепочки. Ракообразные имеют хорошо развитую симпатическую нервную систему, которая иннервирует кишеч- ник.

Органы чувств. Органы осязания представлены волосками è щетинками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей (ðèñ. 80). Органы равновесия, хотя и редки, находятся в антеннах и представлены статоцистами. Органы зрения у ракообразных представлены двумя видами глаз. Имеется непарный лобный глаз è пара сложных фасеточных глаз. Фасеточные глаза состоят из множества мелких глазков — омматидиев и часто сидят на подвижных выростах головы — стебельках.

Половая система. Большинство ракообразных раздельнополы. Очень часто наблюдается половой диморфизм. Половые же-

Ðèñ. 80. Антеннула речного рака:

1 è 2 — два жгута усика; 3 — основные членики; 4 — отверстие ямки статоциста; 5 — чувствительные волоски на дне статоциста; 6 — пес- чинки внутри статоциста; 7 — нерв. Оба жгута усажены осязательными и обонятельными волосками

лезы непарные, íî половые протоки парные. Половые железы располагаются в грудной области. Положение половых отверстий разное. У высших раков они находятся на 6-м грудном сегменте у самок и на 8-м грудном сегменте у самцов. Конечности рядом с половыми отверстиями могут превращаться в копулятивные органы.

Развитие происходит с метаморфозом. Правда, у высших раков весь метаморфоз может происходить в яйцевых оболоч- ках, тогда развитие становится прямым и сводится к постепенному росту. Рост протекает с помощью линьки, поэтому его называют ступенчатым. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве.

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ

Класс Паукообразные

К данному классу относятся членистоногие, приспособленные к обитанию на суше, дышащие посредством легких и трахей. Класс объединяет отряды пауков, клещей, скорпионов, сенокосцев.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Строение и покровы. Для паукообразных характерной особенностью является тенденция к слиянию члеников тела, образующих головогрудь è брюшко. Скорпионы имеют слитную головогрудь и сегментированное брюшко. У пауков и головогрудь, и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, между которыми имеется короткий стебелек, соединяющий эти два отдела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у клещей, которые утратили даже деление тела на головогрудь и брюшко. Тело у клещей становится цельным без границ между сегментами и без перетяжек.

базальной мембраны. Внешний слой кутикулы представляет собой липопротеиновый слой. Данный слой очень хорошо предохраняет îò потери влаги при испарении. В связи с этим паукообразные смогли стать настоящей наземной группой и расселиться в самых засушливых районах земли. В состав кутикулы входят еще белки, задубленные фенолами è инкрустирующие хитин, что придает кутикуле прочность. Производными гиподермы являются паутинные è ядовитые железы.

Конечности. Головные конечности, кроме двух пар челюстей, у паукообразных отсутствуют. Челюсти же, как правило, относят к конечностям головогруди. Головогрудь паукообразных несет 6 пар конечностей, ÷òî является отличительной чертой данного класса. Две передние пары приспособлены

к захвату и размельчению пищи — õå-

придатки (скорпионы), легочные мешки èëè паутинные бородавки.

Пищеварительная система (рис. 82) имеет особенности, связанные со своеобразным способом питания паукообразных — внекишечным, или внешним, пищеварением. Паукообразные не могут принимать твердую пищу кусками. Пищеварительные ферменты вводятся в тело жертвы и превращают ее содержимое в состояние жидкой кашицы, которая всасывается. В связи с этим глотка имеет сильные мышцы è служит своеобразным насосом, втягивающим полужидкую пищу. Средняя кишка у большинства паукообразных имеет боковые слепозамкнутые выпячивания для увеличения всасывательной поверхности. В брюшке в кишку открываются протоки парной печени. Печень выполняет не только пищеварительные функции, выделяя пищеварительные ферменты, но и всасывательную функцию. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка заканчивается анусом.

Дыхательная система паукообразных представлена легоч- ными мешками è трахеями. При этом у одних видов имеются только легочные мешки (скорпионы, примитивные пауки). У других органы дыхания представлены только трахеями

Ðèñ. 82. Схема организации паука:

1 — глаза; 2 — ядовитая железа; 3 — хелицера; 4 — ìîçã; 5 — ðîò; 6 — подглоточный нервный узел; 7 — железистый вырост кишечника; 8 — основания ходильных ног; 9 — легкое; 10 — легочное отверстие — дыхальце; 11 — яйцевод; 12 — яичник; 13 — паутинные железы; 14 — паутинные бородавки; 15 — àíóñ; 16 — мальпигиевы сосуды; 17 — остии; 18 — протоки печени; 19 — сердце; 20 — глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой

(сольпуги, сенокосцы, часть клещей). У пауков два вида органов дыхания встречаются одновременно. Есть четырехлегоч- ные пауки, у которых 2 пары легочных мешков и отсутствуют трахеи; двулегочные пауки — одна пара легочных мешков и пара трахейных пучков и безлегочные пауки — только трахеи. У некоторых мелких пауков и части клещей органы дыхания отсутствуют и дыхание осуществляется через тонкие покровы тела.

Кровеносная система, как у всех членистоногих, незамкнутая. Гемолимфа содержит дыхательный фермент гемоцианин.

Строение сердца зависит от степени сегментации — чем больше сегментов, тем больше остий (рис. 83). У клещей, у которых отсутствует сегментация, сердце может совершенно исчезнуть.

или усиков, которые этот отдел должен контролировать. Имеется большая ганглиозная масса в головогруди è ганглии брюшной цепочки. С уменьшением сегментации исчезает брюшная цепочка. Так, у пауков вся брюшная цепочка сливается в ãîëî-