Медицинская паразитология Чебышев

Когда паразит (возбудитель) долгое время находится в организме беспозвоночного или позвоночного животного, при этом может размножаться, но не наносит существенного вреда хозяину, последнего называют резервуарным хозяином (резервуаром). Таким образом, переносчики иногда тоже могут являться промежуточными хозяевами или резервуарами. Паразитарные и инфекционные болезни, возбудители которых сохраняются в природе животными-резервуарами, относящимися к позвоночным, называют зоонозными (зоонозами), например японский энцефалит, туляремию. В большинстве случаев, если человек заражается зоонозными болезнями, он становится неспецифическим (случайным) хозяином. В этих условиях нередко паразит не может завершить свое развитие в организме человека, что приводит к необычным клиническим проявлениям и затрудняет диагностику болезни. Если паразит (возбудитель) сохраняется только в организме человека, вызываемые им заболевания называются антропонозными (антропонозами), например малярия. Если паразит (возбудитель) может циркулировать попеременно и в организме человека, и в организме позвоночного животного, заболевание следует считать антропозоонозным (антропозоонозом), например болезнь Шагаса (американский трипаносомоз).

Характерной особенностью паразитизма является специфичность паразита, т. е. соответствие определенного вида паразита определенному хозяину. Степень специфичности паразитов может быть различна: от строгой для определенного подвида до форм, встречающихся у десятков различных видов хозяев. Примерами специфических паразитов человека являются малярийные плазмодии, острица детская и др. Источником инвазии этими паразитами всегда является человек. Такие специфические паразиты человека вызывают заболевания, называемые антропонозными.

Ряд других паразитов, встречающихся у человека, могут поражать также и человекообразных обезьян. Таковы, например, вши, вухерерия Банкрофта и др. Источником инвазии ими в абсолютном большинстве случае также является человек.

Многие паразиты обладают меньшей специфичностью, чаще встречаясь у домашних и диких животных, но могут поражать и человека. К таким паразитам относятся печеночный сосальщик, широкий лентец, вольфартова муха и многие другие. Источником заражения человека в этом случае являются обычно животные. Заболевания, вызываемые этими паразитами, называ-

ют зоонозными.

Деление инфекционных и паразитарных заболеваний на антропо- и зоонозные имеет огромное эпидемиологическое значение в связи с разными подходами к их профилактике. Для профилактики антропонозных болезней в первую очередь необходимо выявление и лечение больных. Полное излечение всех больных с этими заболеваниями должно привести к полному исчезновению этих паразитов как биологических видов. В то же время профилактика зоонозных заболеваний значительно сложнее. Для ее успешного проведения необходимы мероприятия не только по оздоровлению человека, но и других хозяев, что значительно труднее, особенно в отношении диких животных.

У одного и того же вида паразитов специфичность может быть выражена в разной степени в разных стадиях жизненного цикла. Изменение специфичности паразитов к хозяевам на протяжении жизненного цикла обеспечивает им широкую экологическую пластичность, позволяющую выживать в меняющихся условиях, и открывает дальнейшие эволюционные перспективы.

Учет этой особенности паразитов необходим для индвидуальной профилактики заражения соответствующими заболеваниями. Действительно, для предотвращения заражения лейшманиозами, трипаносомозами или малярией оказывается достаточным предохранение от укусов определенным видом кровососущих насекомых, в то время как для индивидуальной профилактики, например, токсоплазмоза необходим сложный комплекс мероприятий.

1.4. Природная очаговость паразитарных болезней

Учение академика Е. Н. Павловского (1939) о природной очаговости болезней относится к числу выдающихся достижений биологии и паразитологии. Оно возникло на основе многолетних комплексных исследований трансмиссивных и паразитарных болезней в разных районах России и стран зарубежья.

По Е. Н. Павловскому (рис. 1.1), явление природной очаговоститрансмиссивных болезней состоит в том, что независимо от человека на территории определенных географических ландшафтов могут существовать очаги заболеваний, к возбудителям которых человек восприимчив.

Такие очаги сформировались в процессе длительной эволюции биоценозов с включением в их состав трех основных звеньев:

•популяции возбудителей болезни;

•популяции диких животных - природных резервуарных хозяев (доноры и реципиенты);

•популяции кровососущих членистоногих - переносчиков возбудителейболезни.

Следует иметь в виду, что каждая популяция как природных резервуаров (диких животных), так и переносчиков (членистоногих) занимает определенную территорию со специфическим географическим ландшафтом, в силу чего и каждый очаг инфекции (инвазии) занимает определенную территорию.

Всвязи с этим для существования природного очага заболевания наряду с тремя названными выше звеньями (возбудитель, природный резервуар и переносчик) важнейшее значение имеет и четвертое звено:

• природный ландшафт (тайга, смешанные леса, степи, полупустыни, пустыни, различные водоемы и т. д.).

Впределах одного и того же географического ландшафта могут существовать природные очаги нескольких болезней, которые носят название сопряженных. Это важно знать при проведении вакцинации.

При благоприятных условиях внешней среды циркуляция возбудителей между переносчиками

иживотными - природными резервуарами может происходить неопределенно долгое время. В одних случаях заражение животных приводит к их заболеванию, в других отмечается бессимптомное носительство.

По своему происхождению природно-очаговые болезни являются типичными зоонозами, т. е. циркуляция возбудителя происходит только между дикими позвоночными животными, но возможно существование очагов и для антропозоонозных инфекций.

Популяция возбудителя особенно тесно связана с определенными популяциями позвоночных

ибеспозвоночных животных, образуя так называемую паразитарную систему.

Рис. 1.1. Е. Н. Павловский - основоположник учения о природной очаговости.

Связь в паразитарной системе может строиться по типу паразит - хозяин (двухчленная система) или по типу паразит - хозяин - переносчик (трехчленная система). И та и другая может быть простой или сложной паразитарной системой. Если популяция возбудителя существует за счет популяции хозяев одного вида - это простая двух- и трехчленная паразитарная система. Если же система существует за счет популяций нескольких видов хозяев, то это уже сложная паразитарная система.

Возбудители большинства классических природно-очаговых болезней чаще всего образуют сложные паразитарные системы (энцефалиты клещевой и японский, спирохетозы и риккетсиозы клещевые и др.), но всегда объединяющим звеном во всякой паразитарной системе является паразит - возбудитель заболевания.

По Е. Н. Павловскому, природные очаги трансмиссивных болезней бываютмоновекторными, если в

передаче возбудителя участвует один вид переносчиков (вшиные возвратный и сыпной тифы), и поливекторными, если передача одного и того же вида возбудителя происходит через перенос-

чиков двух, трех и более видов членистоногих. Очагов таких болезней большинство (энцефалиты - таежный, или ранневесенний, и японский, или летне-осенний; спирохетоз - клещевой возвратный тиф; риккетсиоз - клещевой сыпной тиф североазиатский и др.).

Учение о природной очаговости указывает на неодинаковую эпидемиологическую значимость всей территории природного очага болезни вследствие концентрации инфицированных переносчиков только в определенных микростациях. Такой очаг становится диффузным.

Всвязи с общехозяйственной или целенаправленной деятельностью человека и расширением урбанизированных территорий человечество создало условия для массового распространения так называемых синантропных животных (тараканы, клопы, крысы, домовые мыши, некоторые клещи

идругие членистоногие). В результате человечество столкнулось с небывалым явлением формирования антропогенных очагов болезней, которые иногда могут стать даже более опасными, чем природные очаги.

Всилу хозяйственной деятельности человека возможна иррадиация (распространение) старого очага болезни в новые места при наличии в них благоприятных условий для обитания переносчиков и животных - доноров возбудителя (строительство водохранилищ, рисовые поля и т. п.).

Между тем не исключена деструкция (разрушение) природных очагов при выпадении из состава биоценоза его сочленов, принимающих участие в циркуляции возбудителя (при осушении болот и озер, вырубке лесов).

Внекоторых природных очагах может просходить экологическая сукцессия (смена одних биоценозов другими) при появлении в них новых компонентов биоценоза, способных включиться в цепь циркуляции возбудителя. Например, акклиматизация ондатры в природных очагах туляремии привела к включению этого животного в цепь циркуляции возбудителя заболевания.

Е. Н. Павловский (1946) выделяет особую группу очагов - антропоургические очаги, возникновение и существование которых связано с каким-либо видом деятельности человека и также со способностью многих видов членистоногих - инокуляторов (кровососы комары, клещи, москиты, которые переносят вирусы, риккетсии, спирохеты и других возбудителей заболеваний) переходить ксинантропному образу жизни. Такие членистоногиепереносчики обитают и размножаются в населенных пунктах как сельского, так и городского типов. Антропоургические очаги возникли вторично; в циркуляцию возбудителя болезни, кроме диких животных, включаются домашние животные, в том числе птицы, и человек, поэтому такие очаги нередко становятся весьма напряженными. Так, крупные вспышки японского энцефалита отмечены в Токио, Сеуле, Сингапуре и других крупных населенных пунктах Юго-Восточной Азии.

Антропоургический характер могут приобретать также очаги клещевого возвратного тифа, кожного лейшманиоза, трипаносомоза и др.

Устойчивость природных очагов некоторых болезней объясняется прежде всего непрерывным обменом возбудителями между переносчиками и животными - природными резервуарами (донорами и реципиентами), но циркуляция возбудителей заболеваний (вирусы, риккетсии, спирохеты, простейшие) в периферической крови теплокровных животных - природных резервуаров чаще всего ограничена во времени и длится несколько дней.

Между тем возбудители таких заболеваний, как клещевой энцефалит, клещевой возвратный тиф и др., в кишечнике переносчиков-клещей интенсивно размножаются, совершают трансцеломическую миграцию и с гемолимфой заносятся в различные органы, в том числе в яичники и слюнные железы. В результате инфицированная самка откладывает инфицированные яйца, т. е. происходит трансовариалышя передачавозбудителя потомству переносчика, при этом возбудители по ходу дальнейшего метаморфоза клеща от личинки к нимфе и далее - к имаго не утрачиваются, т. е. происходит трансфазовая передача возбудителя.

Кроме того, клещи длительно сохраняют возбудителей в своем организме. Е. Н. Павловским (1951) прослежена длительность спирохетоносительства у клещей-орнитодорин до 14 лет и более.

Таким образом, в природных очагах клещи служат основным звеном в эпидемической цепи, являясь не только переносчиками, но и стойкими природными хранителями (резервуарами) возбудителей.

Учение о природной очаговости подробно рассматривает способы передачи возбудителей болезней переносчиками, что важно для познания возможных путей заражения человека той или иной болезнью и для ее профилактики.

Как уже указывалось, по способу передачи возбудителя членистоногимпереносчиком от инфицированного позвоночного-донора позвоночномуреципиенту природно-очаговые болезни делят на 2 типа:

•облигатно-трансмиссивные, при которых передача возбудителя от позвоночного-донора позвоночному-реципиенту осуществляется только через кровососущего членистоногого при кровососании;

•факультативно-трансмиссивные природно-очаговые заболевания, при которых участие кровососущего членистоногого (переносчика) в передаче возбудителя возможно, но не обязательно. Иными словами, наряду с трансмиссивным (через кровососа) существуют и другие способы передачи возбудителя от позвоночного-донора позвоночному-реципиенту и человеку (например, пероральный, алиментарный, контактный и др.).

В ходе изучения природной очаговости чумы, туляремии, клещевого энцефалита, кожного и висцерального лейшманиозов и других инфекций и инвазий выяснилось, что каждый природный очаг - явление индивидуальное, существующее в природе в единственном числе, причем границы природного очага в принципе могут быть установлены на местности и проведены на карте.

В настоящее время, по данным разных источников, на территории России известно более 40 болезней человека, очаги которых могут самостоятельно существовать в природе независимо от хозяйственной деятельности человека. Носителями их возбудителей являются около 600 видов позвоночных животных. Наземные позвоночные животные(млекопитающие, птицы, рептилии и в некоторых случаях земноводные) являются прокормителями многих сотен видов кровососущих членистоногих, среди которых установлены многие десятки видов хранителей и переносчиков возбудителей болезней.

Возбудителями различных природно-очаговых болезней могут бытьвирусы, спирохеты, рик-

кетсии, разнообразные бактерии, простейшие, гельминты, паразитические грибки. Число таких болезней из года в год увеличивается. Еще совсем недавно специалисты говорили о существовании нескольких десятков, максимум - сотни природно-очаговых инфекций и инвазий. Сейчас ясно, что на самом деле их значительно больше. Так, только в международном каталоге арбовирусов(т. е. вирусов, передаваемых членистоногими) зарегистрировано около 300 вирусов, причем медицинское значение 70 из них доказано или очень вероятно и более 60 - возможно.

Крупные эпидемии совершенно неизвестных ранее тяжелых лихорадочных природноочаговых заболеваний в последние десятилетия возникали в Африке и Южной Америке (аргентинская и боливийская геморрагические лихорадки, лихорадка Ласса и др.). Подтверждается существование природных очагов болезней, возбудители которых сами по себе известны уже достаточно давно.

Таким образом, роль членистоногих в распространении возбудителей болезней можно представить в виде схемы (схема 1.1).

Из болезней вирусной этиологии, кроме клещевого и японского энцефалитов, природная очаговость установлена для энцефалита Западного Нила (распространен в Экваториальной и Восточной Африке), австралийского энцефалита (энцефалит долины Муррея), энцефалита Сент-Луис, лошадиного энцефалита, желтой лихорадки джунглей, лихорадки денге, кьясанурской лесной болезни Индии и др. Некоторые болезни вирусной этиологии встречаются и на территории нашей страны: омская геморрагическая лихорадка, японский и таежный энцефалиты, крымская геморрагическая лихорадка, лихорадка паппатачи, бешенство и др.

Среди риккетсиозов природная очаговость присуща лихорадкам цуцугамуши и Скалистых гор Америки, клещевым сыпным тифам Азии и Африки, Ку-лихорадке и другим трансмиссивным риккетсиозам.

Среди спирохетозов типичными природно-очаговыми облигатно-трансмиссивными заболеваниями являются клещевой возвратный тиф (возбуди-

Схема 1.1. Болезни, передаваемые членистоногими

тель - спирохета Обермейера), клещевые боррелиозы, из которых наибольшее эпидемическое значение имеет так называемый поселковый спирохетоз.

Кроме туляремии и чумы, бактериальную этиологию в нашей стране имеют такие заболевания, как псевдотуберкулез, бруцеллез, иерсиниоз идр.

Протозойные трансмиссивные инвазии, характеризующиеся резко выраженной природной очаговостью, встречаются в тропических и субтропических странах. К ним относятся лейшманиозы, трипаносомозы и др.

Природная очаговость распространяется и на некоторые гельминтозы:описторхоз, парагонимоз, дикроцелиоз, альвеококкоз, дифиллоботриоз, трихинеллез, филяриатозы.

В последние годы природно-очаговыми стали считать отдельные микозы- эндемические заболевания, возникающие при дефиците микроэлементов в почве и растениях.

Учение о природной очаговости обосновывает связь между природными и антропоургическими очагами болезней, знание которых важно для эпидемиологической и эпизоотологической оценки, особенно на вновь осваиваемых территориях, и обеспечения возможных профилактических мероприятий.

Е. Н. Павловский указывал, что мероприятия по обезвреживанию и последующей ликвидации природного очага должны быть направлены на нарушение непрерывной циркуляции возбудителя болезни любыми способами, влияющими на ее этапы.

Система этих мероприятий состоит в следующем:

•снижение численности и истребление животных - доноров возбудителя;

•прямая и косвенная борьба с переносчиками на основе знаний об их биологии и экологии;

•уничтожение переносчиков у сельскохозяйственных и домашних животных;

•рациональные хозяйственные мероприятия, исключающие рост численности переносчиков;

•защитные меры против нападения переносчиков: применение репеллентов, специальных костюмов и др.;

•специфическая профилактика путем прививок моновакцинами, а в сопряженных очагах - поливакцинами.

Учение Е. Н. Павловского дает ключи профилактической медицине и ветеринарии не только к изучению природно-очаговых инфекций и инвазий, но и к планомерному, сознательному устранению природных факторов, отрицательно влияющих на здоровье человека или сельскохозяйственных животных. Оно распространилось за пределы нашей страны и на его основе плодотворно ведутся работы во многих зарубежных странах.

Глава 2. МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ Многочисленные виды одноклеточных организмов в соответствии с современной зоологиче-

ской классификацией относятся к подцарству простейших. Часть из них ведет паразитический образ жизни.

происходит путем всасывания питательных соков и растворенных питательных веществ поверхностью тела (эндоосмотически).

Простейшие некоторых видов способны инцистироватъся, т. е. округляться и покрываться плотной оболочкой. Цисты более устойчивы к воздействию неблагоприятных факторов, чем вегетативные формы. При попадании в благоприятные условия простейшие выходят из цисты и начинают размножаться. Размножение происходит бесполым (поперечное, продольное и множественное деление) и половым путями. Простейшие многих видов, ведущие паразитический образ жизни, размножаются последовательно в нескольких хозяевах. Например, малярийный плазмодий проходит цикл развития в теле комара и организме человека.

2.1. Тип Sarcomastigophora

2.1.1. Класс Sarcodina (саркодовые)

2.1.1.1. Отряд Amoebida

В морфологическом отношении амебы более просты, чем жгутиконосцы, от которых они, повидимому, произошли, утратив свои жгутики. Некоторые амебы имеют эти органеллы на протяжении части своего жизненного цикла. Цитоплазма паразитических видов амеб окружена только обо-

Рис. 2.1. Строение свободноживущих патогенных амеб.

а - неглерия: 1 - вегетативная стадия, 2 - жгутиковая стадия, 3 - циста; б - акантамеба: 1 - вегетативная стадия, 2 - циста.

лочкой, покрытой мукополисахаридным «пушистым слоем», а поддерживающие фибриллы отсутствуют.

Движение и фагоцитоз осуществляются временными структурами - псевдоподиями. Цитоплазматические коллоидные вещества могут изменять свое физическое состояние от эктоплазматического геля до эндоплазматического золя. Пульсирующие движения обеспечиваются сократительными свойствами эктоплазматического геля.

Шесть видов амеб пищеварительного тракта, включая Entamoeba histolytica, являются облигатными паразитами, которые обитают в просвете кишечника человека как анаэробные комменсалы; митохондрии у этих амеб отсутствуют.

Всего насчитывается 8-10 тыс. видов. Из 6 видов амеб, обитающих в толстой кишке, только Entamoeba histolytica является условно-патогенной для человека. Седьмой вид - E. gingivalis -

условно-патогенная амеба ротовой полости (рис. 2.1). Из непатогенных амеб чаще всего обнаруживают E. coli (у 40-50 % населения). Цисты чаще всего содержат от 1 до 8 ядер.

Амеба дизентерийная (Entamoeba histolytica). E. histolytica вызываетамебиаз (син.: амебная дизентерия, амебизм) - протозойное антропонозное заболевание, протекающее в виде язвенного амебного колита или абсцессов печени и других органов.

Краткая историческая справка. Возбудителя открыл Л. Ф. Леш (1875) при микроскопии испражнений больного в Санкт-Петербурге. Р. Кох (1883) выделил амебу из испражнений больных и органов умерших людей. Ф. Шаудинн (1903) детально описал ее и назвал Entamoeba histolytica. Заболевание под названием амебной дизентерии впервые описали У. Т. Каунсилмен и Ф. Леффлер (1891).

Этиология. Возбудитель - Entamoeba histolytica - относится к простейшим рода Entamoeba класса Sarcodina. Существует в виде четырехъядерных цист и одноядерных вегетативных форм(трофозоитов) - предцистной, просветной (малая вегетативная, или minuta), большой вегетативной (magna) и тканевой. Морфологически E. histolytica неотличима от непатогенных видов E. dispar и E. moshkovskii(рис. 2.2).

Рис. 2.2. Строение Entamoeba histolytica.

а - малая вегетативная форма: 1 - просветная форма, 2 - предцистная форма; б - зрелая циста; в

-большая вегетативная форма (эритрофаг): 3 - поглощенные эритроциты, 4 - эритроцит, 5 - ядро. Предцистная форма малоподвижна, имеет гомогенную цитоплазму. Просветная форма E.

histolytica, обитающая в просвете толстой кишки, крупнее предцистной (10-20 мкм). Обе формы непатогенны и в большинстве случаев вновь трансформируются в цисты по мере продвижения в толстой кишке (рис. 2.3) В некоторых случаях из просветной образуется большая вегетативная форма, а из последней - тканевая. Эти две патогенные формы подвижны, обладают протеолитическими ферментами и протеинами (специфический лектин N-ацетил-галактозамин и др.), определяющими их вирулентность.

Выделяясь с испражнениями во внешнюю среду, вегетативные формы быстро погибают. Цисты достаточно устойчивы: сохраняются в испражнениях до 4 нед, в воде - до 8 мес, но быстро погибают при высушивании.

Эпидемиология. Резервуар и источники инвазии - люди, больные острым или хроническим амебиазом, и бессимптомные цистоносители. В эндемических очагах инвазия в 90 % случаев проявляется в виде продолжительного (до нескольких лет) бессимптомного носительства.