Медицинская паразитология Чебышев

Рис. 4.20. Пастбищный клещ Dermacentor pictus.

Рис. 4.21. Лесной (собачий) клещ Ixodes ricinus.

Ix. persulcatus передают таежный энцефалит, кемеровскую лихорадку, клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), туляремию.

Клещевой весенне-летний (таежный) энцефалит - острое вирусное инфекционное, природноочаговое облигатно-трансмиссивноезаболевание с преимущественным поражением нервной системы.

Доминирующая роль таежного клеща в поддержании популяции вируса клещевого энцефалита (КЭ) определяется его восприимчивостью к вирусу и способностью длительно его сохранять и передаватьтрансовариально и трансфазово, т. е. в ходе развития. В процессе такой передачи происходит значительная потеря вируса. Следовательно, этот путь, способствуя поддержанию популяции вируса и, что особенно важно, ее выживанию в межэпизоотический период, не может обеспечить длительное существование популяции в природе.

Продолжительное существование вируса в природе обеспечивается совместным действием описанного и другого механизмов - пассированием вируса на мелких млекопитающих. Зараженные личинки и нимфы таежного клеща, питаясь на мелких млекопитающих, передают им вирус. У чувствительных к вирусу животных на 2-6-й день после заражения развивается наиболее напряженная вирусемия. Питающиеся в это время на животных стерильные личинки и нимфы могут воспринимать вирус с кровью. Было также подтверждено предположение о возможности передачи вируса самцами вместе со сперматофором при копуляции, причем вирус, полученный самками, сохранялся у части их потомства.

Самцы клещей являются факультативными гематофагами и на прокормителях находятся редко и очень недолго (20-30 мин). Самки же клещей потребляют много крови и на прокормителях

остаются до 1 мес и больше, поэтому именно самки клещей являются основными резервуарами вируса в очагах КЭ.

Заражение всех теплокровных животных в очагах КЭ происходит толькоинокулятивным путем. Человек может иногда заражаться КЭ от клещей в природных очагах (трансмиссивный путь) или при употреблении в пищу сырого молока, чаще всего козьего, а также приготовленных из него продуктов (алиментарный путь).

Геморрагические лихорадки - острые инфекционные природно-очаговые, факулътативно-

трансмиссивные заболевания.

Вероятный резервуар возбудителя - мышевидные грызуны (полевки) и другие животные (зайцы, ежи, птицы).

Переносчиками в основном являются Dermacentor pictus и D. marginatus;они же могут быть и резервуарами, так как вирус передаетсятрансовариалъно и трансфазово. Человек заражается при укусе его клещами, но возможны также пылевой и алиментарный пути заражения.

Природные и антропоургические очаги крымской геморрагической лихорадки зарегистрированы в степных районах Крымского полуострова, Средней Азии, Казахстане, Азербайджане, Армении, Болгарии, Румынии, Пакистане, в ряде стран Африки (Конго, Заир, Уганда, Нигерия).

Природные очаги омской геморрагической лихорадки существуют на севере Западной Сибири и Северного Казахстана.

Клещевые боррелиозы (КБ), спирохетозы - этофакулътативнотрансмиссивные природно-

очаговые заболевания,широко распространенные в различных частях света - в тропиках, субтропиках и прилегающих к ним территориях с умеренным климатом. В России заболевания встречаются в северо-западных и центральных районах европейской части, в Предуралье и на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.

Возбудители КБ - спирохеты рода Borrelia, естественными переносчиками и долговременными хранителями которых являются иксодовые клещи различных видов: на территории России это таежный клещ, в азиатской и лесной европейской частях - собачий клещ, т. е. это природноочаговое типичное поливекторное заболевание. В природных очагах возбудители циркулируют между клещами и дикими животными (грызуны, белохвостые олени, лоси и др.). Человек и позвоночные заражаются со слюной клещейпереносчиков, однако, как показали американские исследователи, в слюнных железах голодных клещей спирохеты встречаются довольно редко. Обычно они присутствуют в кишечнике зараженных клещей, а в слюнных железах появляются чаще всего не ранее чем через 48 ч после начала питания. Такой период необходим для проникновения боррелий из кишечника в слюнные железы клеща. Результаты этого эксперимента свидетельствуют, что передача возбудителя КБ в первые 2 сут после прикрепления переносчика к хозяину вообще маловероятна.

Заражение КБ возможно не только инокулятивно, но и другими путями -пероралънъм, алиментарным (например через сырое, в основном козье, молоко), перкутанным, трансплацентар-

ным.

Клещевые сыпные тифы (риккетсиозы) - облигатно-трансмиссивные, природно-

очаговые заболевания, характеризующиеся лихорадочным состоянием, увеличением лимфатических узлов, сыпью. Из клещевых риккетсиозов природная очаговость установлена для азиатского клещевого сыпного тифа.

Очаги клещевого сыпного тифа описаны в Западной, Центральной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии. Циркуляция риккетсий в очагах происходит между иксодовыми клещами родаDermacentor и дикими животными. Клещи относятся не только к переносчикам, но и к стойким резервуарам риккетсий, так как последние размножаются в их

кишечнике, совершают трансцеломическую (чресполостную) миграцию и с гемолимфой проникают в слюнные и половые железы, где также размножаются и передаются от зараженных самок клещей их потомствутрансовариально и трансфазово на протяжении 4-5 поколений. Риккетсии зимуют в организме клещей, находящихся в состоянии диапаузы.

Особенностью очагов азиатского клещевого сыпного тифа является их приуроченность к открытым ландшафтам степного или лугового типа.

Клещевыми сыпными тифами болеет главным образом сельское население, занимающееся полевыми работами в местах обитания клещей - переносчиков риккетсий. Весьма эффективным

средством ликвидации очагов клещевого риккетситоза является сплошная распашка таких территорий с использованием их под сельскохозяйственные культуры.

Туляремия - бактериальная инфекция, широко распространенная в Северном полушарии, в ряде стран Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Сейчас это одна из наиболее изучен-

ных природно-очаговых факультативно-трансмиссивных инфекций, в профилактике которой до-

стигнуты большие успехи. Природные очаги встречаются на территории от западных границ России до Чукотского полуострова на востоке, от районов за Полярным кругом на севере до Закавказья и Средней Азии на юге.

Естественная зараженность туляремией обнаружена более чем у 60 видов диких и домашних животных (грызунов, зайцевидных, насекомоядных, хищных, птиц, рептилий и др.). Основными источниками инфекции являются грызуны (особенно полевки, зайцы, бурундуки, ондатры), в антропоургических очагах - мышевидные грызуны, овцы, собаки, парнокопытные.

Люди заражаются туляремией различными путями: контактным (при снятии шкур с животных, сборе павших грызунов и др.), аэрогенным (при вдыхании пыли от зерна, соломы, ово-

щей), алиментарным и трансмиссивным.

В качестве переносчиков могут выступать иксодовые клещи, комары, блохи, мошки, слепни. Профилактика. Наиболее эффективными способами уберечься от укусов клещей являются

частый само- и взаимоосмотр поверхности тела в лесу, использование мер индивидуальной защиты (ношение комбинезонов, пропитанных репеллентами), прививки вакцинами.

4.1.3. Подтип Tracheata (трахейнодышащие) 4.1.3.1. Класс Insecta (насекомые)

Морфология. Насекомые имеют двусторонне-симметричное сегментированное тело. Сегменты разных участков тела различаются строением. Сходные между собой сегменты объединяются в отделы тела, которых чаще всего бывает три: голова, грудь и брюшко. Отделы тела также могут сливаться друг с другом. Голова несет пару усиков, пару сложных глаз, простые глазки и ротовой аппарат. На усиках расположены органы обоняния и осязания. Чувствительные усики имеют различное строение.

Ротовой аппарат насекомых разнообразен и зависит от потребляемой пищи. Различают следующие типы ротового аппарата.

•грызуще-жующий (ортоптероидный) - характерен для насекомых, питающихся твердой пищей: тараканов, жуков, саранчи и других прямокрылых, стрекоз;

•грызуще-лижущий (гименоптероидный) - включает три составных части: верхнюю губу, верхние челюсти и хоботок; развит у шмелей (особенно у медоносной пчелы) и свойствен большинству перепончатокрылых;

•сосущий (лепидоптероидный) - характерен для всех чешуекрылых (бабочек) и имеет форму длинной цилиндрической трубочки, спирально свернутой и подогнутой на нижней стороне головы;

•колюще-сосущий (гемиптероидный) - характерен для клопов из отряда полужесткокрылых (Hemiptera), тлей, двукрылых. Все части ротового аппарата вытянуты в длину и образуют хоботок из сросшихся верхней и нижней губ и колющие стилеты из челюстей.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов (переднегрудь, среднегрудь, заднегрудь), каждый из которых несет по две пары членистых двигательных конечностей, представленных члениками, подвижно соединенными между собой и с телом при помощи суставов. Разнообразие типов ног связано с образом жизни и способом передвижения (бегательные, прыгательные, ходильные, копательные и др.). Второй и третий сегменты груди обычно несут по паре крыльев, сформированных из мощных складок стенки тела. У комаров, мух и других двукрылых развиты только передние крылья, а задние редуцированы. Некоторые насекомые утратили обе пары крыльев в связи с переходом к паразитическому образу жизни (вши, блохи идр.).

Брюшко насекомых содержит разное число сегментов и лишено конечностей. Последние сегменты нередко представляют собой наружные копулятивные створки.

Тело и конечности насекомых покрыты хитиновой кутикулой, которая выполняет роль наружного скелета и защищает их от воздействия различных факторов, в том числе от механических повреждений. Кроме того, хитиновый покров предотвращает испарение влаги из организма насекомых. В период роста насекомые несколько раз линяют - сбрасывают хитиновый покров, под которым развивается новый.

Сплошного кожно-мускульного мешка у насекомых нет: отдельные пучки поперечнополосатых мышц прикрепляются изнутри к хитиновому покрову. Полость тела насекомых смешанная.

Пищеварительная система (рис. 4.22) состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Она также включает пищеварительные железы, способствующие перевариванию пищи. Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в заднюю часть которой открываются протоки парных гроздевидных слюнных желез. Далее следует небольшая мускулистая глотка, переходящая в короткий трубчатый пищевод, постепенно расширяющийся в мешкообразный зоб, за которым находится мышечный желудок. Он имеет стенки из сильной кольцевой мускулатуры, благодаря которой пища перетирается и продолжает перевариваться. Задняя часть мышечного (жевательного) желудка преобразована в кардиальный клапан, пропускающий пищу в среднюю кишку; для обратного движения пищи кардиальный клапан служит препятствием, хотя и не полным. Средняя кишка имеет форму цилиндрической трубки, выстланной энтодермальным эпителием, секретирующим пищеварительные ферменты. Здесь пища полностью переваривается и в значительной мере всасывается.

Эктодермальная задняя кишка выстлана кутикулой и подразделяется на тонкую кишку (как правило, короткую), толстую кишку (относительно длинную) и расширенный ректальный отдел (прямая кишка), который за-

Рис. 4.22. Пищеварительная система насекомых.

1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - зоб; 4 - слюнные железы; 5 - резервуар слюнной железы; 6 - мышечный желудок;

7 - слепые придатки средней кишки; 8 - стенка средней кишки; 9 - граница между средней и задней кишками; 10 - задняя кишка; 11

- анус; 12 - мальпигиевы сосуды.

канчивается анусом. В задней кишке происходят всасывание воды и скопление непереваренных остатков пищи.

Выделительная система насекомых состоит из радиально расположенных на границе средней и задней кишки тонких трубочек -малъпигиевых сосудов, которых может быть 100 и более. Каждый сосуд представляет собой трубочку, слепую на свободном конце, с просветом или каналом внутри, открывающимся в кишечник. Стенки сосудов образованы одним слоем клеток и мускулатурой. Мальпигиевы сосуды выделяют мочевую кислоту, соли натрия, кальция и др. Экскре-

тируемые вещества в растворенном виде проникают из полости тела в клетки мальпигиевых сосудов, а оттуда переходят в просвет сосуда и выводятся в кишечник.

Дополнительным органом выделительной системы служит жировое тело, сильно развитое в брюшке многих насекомых (например, у тараканов). Клетки жирового тела также извлекают из полости тела продукты обмена, подлежащие удалению, но не выводят их наружу; экскреты накапливаются и сохраняются здесь до конца жизни насекомого. Наряду с этим жировое тело является запасом питательных веществ, при расщеплении выделяющих воду и необходимых насекомому в период голодания.

Кровеносная система незамкнутая. На спинной стороне расположенотрубчатое сердце, замкнутое на заднем конце и состоящее из нескольких камер. Сердце окружено перикардиальной полостью, отделенной несплошной диафрагмой. Передняя часть сердца составляет аорту, которая открывается в полость тела. В перегородках между камерами имеются клапанные отверстия ( остии), пропускающие гемолимфу только в одном направлении. Гемолимфа омывает органы и вновь возвращается в сердце, засасываясь через его боковые отверстия. Гемолимфа обеспечивает доставку питательных веществ к тканям и органам; дыхательная функция ей не свойственна. Она состоит из жидкой плазмы и форменных элементов в виде кровяных телец - гемоцитов. Плазма обычно окрашена в желто-зеленоватый цвет либо бесцветна. Она содержит неорганические соли, питатель-

Рис. 4.23. Трахейная дыхательная система насекомых. а - трахея; б -трахеолы.

ные вещества (белки, углеводы, жиры), а также мочевую кислоту, ферменты, гормоны и пигменты. Содержание воды в ней колеблется в пределах 75-90 %.

Дыхание насекомых осуществляется при помощи хорошо развитойтрахейной системы. Она представляет собой сеть трубочек (рис. 4.23), опутывающих своими разветвлениями все органы. С наружной средой трубочки сообщаются отверстиями - дыхальцами (стигмами),расположенными по бокам груди и брюшка. Стенка трахеи состоит из клеточного гиподермального слоя и выстлана изнутри хитинизированной кутикулой, которая образует на внутренней стороне трахеи спиральное утолщение, поддерживающее просвет трахеи в открытом состоянии. Через стигмы воздух свободно за счет диффузии проходит во всю трахейную систему, достигая любого органа и ткани. Тканевый газообмен осуществляется в трахеолах, на которые разветвляется каждое окончание трахейной веточки. Диаметр трахеол менее 1 мкм; они лишены спирального утолщения и оплетают или даже пронизывают отдельные клетки. Таким образом, трахейная система насекомых вы-

полняет двойную функцию: во-первых, транспортирует воздух с кислородом и углекислым газом к тканям и обратно; во-вторых, осуществляет газообмен между протоплазмой клеток тела насекомого и внешней средой.

Долгое время считалось, что воздух проникает в трахейную систему насекомых пассивным путем, так как хитинизированные стенки трахеол не позволяют менять их диаметр. Между тем недавно было установлено [Вестнит М., 2003], что трахейные каналы соединяются с крошечнымивоздушными мешочками около крыльев, ног и брюшка, которые во время дыхания могут сжиматься и расслабляться, т. е. осуществлять активное перекачивание воздуха во время нагрузки, что напоминает процесс дыхания легкими у высших позвоночных.

Нервная система насекомых, как и других членистоногих, состоит из головного мозга, подглоточного узла и сегментарных узлов брюшной цепочки. Головной мозг имеет сложное строение и разделен на 3 отдела: передний - протоцеребрум (зрительный мозг), средний - дейтоцеребрум(обонятельный мозг) и задний - тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особыегрибовидные, или стебелъчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условно-рефлекторной деятельности. У некоторых насекомых все узлы брюшной нервной цепочки сливаются с подглоточным узлом в

один большой узел, лежащий в грудном отделе. От головного мозга отходят нервы к антеннам, глазам, к верхней губе и подглоточному узлу. Органы чувств насекомых хорошо развиты и представлены органами осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха.

Поведение большинства насекомых во многом определяется информацией, полученной с помощью зрения. Структурной единицейсложного (фасеточного) глаза насекомых является омматидий, который содержит 4- 12 зрительных клеток, расположенных слоями, роговицу (прозрачный участок кутикулы) и хрустальный конус. Каждый омматидий оптически изолирован от соседних пигментными клетками разных типов и представляет собой совершенную фотооптическую систему. Пигментные клетки существенно различаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. У ночных насекомых пигмент способен перемещаться в клетках и скапливается только в их верхней части, при этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. У взрослых насекомых число фасеток (омматидиев) может быть различным; у комнатной мухи оно доходит в одном глазу до 4000. Глаза личинок, если они имеются, редуцированы до 1-6 однофасеточных линз-глазков.

Кроме сложных глаз, многие насекомые (вши, блохи и др.) имеют ипростые глазки, которые по своему строению отличаются от омматидия. Простые глазки не могут воспринимать изображения предметов и способны оценить лишь степень освещенности предмета.

Насекомые - раздельнополые животные, многие с хорошо выраженнымполовым диморфизмом. Половая система самок состоит, как правило, из двух яичников, переходящих в трубчатые яйцеводы, сливающиеся во влагалище, которое открывается наружу половым отверстием на брюшной стороне тела. Половой аппарат самца состоит из парного семенника, парного семяпровода, непарного семяизвергательного канала и придаточных желез. Оплодотворение насеко-

мых внутреннее.

Биология развития. Самки откладывают во внешнюю среду оплодотворенные яйца. Развитие происходит с полным или неполным превращением. В первом случае (например, у клопов и тараканов) из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое, но отличающаяся от него малыми размерами, недоразвитыми крыльями и половой системой. Личинка растет, периодически линяет и превращается во взрослое насекомое. Во втором случае (у блох, комаров, мух и др.) личинка резко отличается по строению и образу жизни от взрослого насекомого (как правило, имеет червеобразное тело, не имеет конечностей и крыльев). Личинка интенсивно питается, растет, несколько раз линяет, после чего превращается в непитающуюся куколку. Под покровом куколки происходит существенная перестройка органов и тканей личинки, заканчивающаяся выходом взрослого насекомого - имаго.

У некоторых насекомых яйца развиваются еще в яйцеводах самки, и она не откладывает их, а отрождает живых личинок. Такое яйцеживорождениенаблюдается, например, у африканских мух

цеце, вольфартовой мухи, некоторых видов оводов. Развитие насекомых из одной стадии в другую регулируется железами внутренней секреции.

Для насекомых характерна прямая, пассивная зависимость от температуры среды, так как способность регулировать температуру тела у них очень ограничена. Резкое повышение температуры тела насекомых связано с их

активной мышечной работой. У сильных летунов при полете температура тела в течение нескольких минут может повышаться на 15-20 °С.

Теплоотдача в небольших пределах может регулироваться через испарение воды с поверхности тела и дыхание.

Насекомые, защищая себя от высыхания, могут регулироватъ содержание воды в организме разными способами. Экономное расходование воды важно для жизни на суше. От испарения предохраняет водонепроницаемый слой эпикутикулы, богатый восковыми веществами. Расход воды уменьшается и вследствие изменения продуктов выделения; у водных насекомых продуктом обмена служитаммиак, его выделение требует большого расхода воды, у сухопутных насекомых выделяется мочевина, сохраняющая запасы воды. Дефицит воды компенсируется метаболической водой при расщеплении резервных веществ и особенно жира (полное сгорание 100 г жира дает 105 г воды). Многие насекомые спасаются от высыхания в почве (она благоприятна для окукливания, откладки яиц).

В класс насекомых входит более 20 отрядов. Важнейшие из них следующие:

Надотряд Hemimetabola (насекомые с неполным метаморфозом) Отряд Orthoptera (прямокрылые) Отряд Blattoidea (таракановые) Отряд Anoplura (вши)

Отряд Heteroptera (полужесткокрылые, или клопы) Надотряд Holometabola (насекомые с полным метаморфозом) Отряд Coleoptera (жесткокрылые, или жуки) Отряд Lepidoptera (чешуекрылые, или бабочки) Отряд Hymenoptera (перепончатокрылые) Отряд Aphaniptera (блохи) Отряд

Diptera (двукрылые)

Представители отрядов Anoplura, Heteroptera, Aphaniptera и Diptera имеют медицинское и эпидемиологическое значение как переносчики трансмиссивных инфекций.

Надотряд Hemimetabola

(насекомые с неполным метаморфозом)

Отряд Blattoidea (таракановые). К этому отряду относятся около 4000 видов. Таракановые распространены повсеместно.

Морфология и биология развития. Таракановые - древнейшие насекомые, известные с каменноугольного периода палеозойской эры. Издвух пар крылъев первая пара кожистая. Ротовые части грызущие.Имеют типичное внутреннее строение. Большинство представителей - обитатели лесов тропического пояса. Медицинский интерес представляют черный таракан (Blatta orientalis), рыжий, или пруссак (Blatta germanica), длина которых составляет 20-26 мм и 8-11 мм соответственно (рис. 4.24). Из крупных видов тараканов, живущих повсеместно (в жилищах, на складах, судах, в шахтах), следует выделитьамериканского таракана (Periplaneta americana), длина которого достигает 4,5 см. Самцы черного таракана имеют развитые передние крылья, у самок они редуцированы. У рыжего таракана и американского таракана оба пола имеют развитые крылья.

Оба вида обычно селятся в теплых помещениях (в Средней Азии и в Крыму), встречаются и в природе. Едят пищевые продукты человека, за-

Рис. 4.24. Рыжий таракан, или пруссак (Blatta germanica).

грязняя их своими испражнениями, нередко питаются нечистотами и выделениями человека (мокротой, фекалиями). Откладывают яички в капсулы - оотеки. У рыжего таракана длина оотеки составляет около 1 см. Она коричневого цвета и блестит, в ней находится около 15 яичек, личинки покидают оотеку через 2 мес.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Тараканы являютсямеханическими переносчи-

ками бактерий желудочно-кишечного тракта, цист простейших и яиц гельминтов. Бактерии брюшного тифа и дизентерии выживают в кишечнике таракана в течение 2-4 дней. Тараканы могут нападать ночью на детей, сгрызая поверхностные слои эпидермиса, особенно под носом.

Профилактика и меры борьбы. Для борьбы с тараканами используют инсектициды, различные при-

манки и другие средства. Необходимо сделать недоступными для них пищевые продукты и воду, тогда они сами будут искать другое место обитания.

Отряд Heteroptera (клопы). К этому отряду относятся около 22 000 видов свободноживущих и паразитирующих клопов. Медицинское значение имеют кровососущие клопы. Наиболее распространенными являются постельные клопы из семейства Cimicidae.

Семейство Cimicidae (постельные клопы). Морфология и биология развития. На людей нападают Cimex lectularius и C. hemipterus.Постельные клопы (рис. 4.25) имеют уплощенное тело с утраченными крыльями. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Глаза выпуклые, но видят клопы

плохо. Наиболее сильно у них развито обоняние. Клоп на большом