Заключение

В связи с обсуждаемой проблемой патогенности в эволюции, мы высказываем и анализируем некоторые соображения:

1. Патогенность в принципе можно оценивать с двух позиций, "медика" и "биолога - эволюциониста". В первом случае, она рассматривается на организменном (это не наша задача…), во втором  на популяционном уровне. Отсюда и разные подходы к проблеме.

2. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма, рассматривает сущность паразитизма, только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не придавая особого значения остальным его критериям. Паразитологи придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на начальных и последующих этапах их коэволюции с хозяевами.

3. В начале коэволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулирует принципиально важные процессы и, прежде всего,  эволюцию механизмов иммунитета. При удалении по эволюционной спирали, в процессе формирования равновесной паразитарной системы, патогенность становится препятствием. Начитают работать механизмы "избавления от патогенности", путём отсеивания высоковирулентных особей паразитов в популяциях, что ведёт к отбору менее вирулентных (и, следовательно, более толерантных по отношению к хозяину…) паразитов.

4. Естественный ход коэволюции паразитов и хозяев, сопровождается "взаимной селекцией на совместимость". Однако, в исторический отрезок времени (особенно в течение последнего столетия), процесс усложняется тем, что такой ход событий в полной мере оказывается возможным только в популяциях не подверженных нарастающему влиянию антропопрессии. В экосистемах же, испытывающих мощное антропогенное воздействие, этот принцип может серьёзно нарушаться, что ведёт как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. На многих примерах это заметно уже сейчас и скачкообразное нарушение плавного хода эволюционного процесса "взаимной селекции на совместимость", следует прогнозировать в дальнейшем.

5. Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влия-ние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен "на 3-м эволюционном витке" (рис.2), т.е. на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.

Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений, скажем, с большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен (скорее невозможен) при эктопаразитизме. С другой стороны, возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально  при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, по целому ряду причин может и не доходить до этапа "полного согласия", т.е. мутуализма между партнёрами, что будет препятствовать формированию компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду редких природных событий.

6. Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Эволюция компликатобионтов может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.

Литература

Алеев Ю.Г. Экоморфология и эволюция. // Ж. Общ. биол. 1988. 49. № 1. С. 27-34.

Астафьев Б.А. Паразитизм: сущность явления и определение // Эволюция паразитов: (Первый Всесоюзный Симпозиум). Тольятти. 1991. С.64-72.

Астафьев Б.А., Яроцкий Л.С., Лебедева М.Н. Экспериментальные модели па-

разитозов в биологии и медицине. М., Наука. 1989. - 280 с.

Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол.1945. Т.14, N1.С.4-11.

Беэр С.А.. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М., 1976. –200 с.

Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. № 4. С. 107.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Давыдовский И.В. Учение об инфекции. М. "Медгиз". 1956.– 106 с.

Догель В.А. Общая паразитология. Изд-во Ленинградского университета: Ленинград. 1962.- 464 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Козо-Полянский Б.М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. М. 1924. -120 с.

Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журн. Общ. биол. 1982. Т.43. N. 3. С.291-302.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Лебедев Б.И. Некоторые эволюционные проблемы общей паразтологии // Эволюционные исследования. Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. Новая серия. Владивосток. 1979. С. 91-102.

Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов: Экология и эволюционная теория // Сб. науч. тр. ин-та истории естествознания и техники АН СССР. Л.: Наука, 1984. С.217-225.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии ( в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М. Мир. 1983. – 352 c.

Медников Б.М. Н.В.Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Начева Л.В., Чернобай Г.Н., Штейнпрейс Т.А. и др. Роль ксенопаразитарного барьера в формировании системы "паразит-хозяин" // Медико-биологические проблемы. Кемерово. 1999.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных М., АН СССР,1951. – 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1988. - 207 с.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. //Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван Ан АрмССР. 1983. С.8-14.

Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Зап. Имп. Акад. наук. 1907. Т. 20, № 3. С. 1-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Филипченко А.А. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины // Проблемы общей паразитологии. Учен. записки ЛГУ. 1937. № 13, Сер.биол.Т.3, вып.4. С. 4-14.

Холодковский Н.А. К познанию лентецов русской фауны. // Тр. С-Пб о-ва естествоиспыт. 1914. Т.45. в. 1. №. 3.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М. Наука. 1972. Т.2. Биология гельминтов. – 515 с.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Ball G.H. Parasitism and evolution. Amer. nat., 1943. V.32. N.7.

Lewin R. Punctuated equilibrium is now old hat // Science. 1986. 231. N 4739. P.

672-673.

Minchin E. An introduction to the study of the Protozoa, with special reference to the parasitic forms. London. Ed. Arnold. 1912.

Thompson S.N. Biochemical and physiological effects of metazoan endoparasites on their host species // Comp. Biochem. And Physiol. 1983. V. B74 (2). P. 183-211.

Smith J.D. Parasites as biological models. // Parasitology. 1969. 59. N1. P. 73-91.

Sonin M.D., Rykovski A.D. Helminths of Wildlife. Ed.: Chowdhury and Alonso Aquirre. Science Pubbishers, Inc. USA., 2001. p: 199-232.

Sprent J.F.A. The evolution of the Ascaridoidea // J. Parasitol. 1963. V. 48. P.818-824.

Проникновение в организм "хозяина"

другого организма принципиально меньшего размера.

О Т Т О Р Ж Е Н И Е Н Е Т О Т Т О Р Ж Е Н И Я

(В начале эволюции, по-видимому, Симбиотические взаимоотношения;

за счет фагоцитоза). патогенность на популяционном уровне.

Процесс дальше не идёт Начало формирования эндопаразита.

На начальных этапах коэволюции эндопаразита

и хозяина, патогенность на популяционном уровне,

стимулирует эволюцию механизмов иммунитета;

развитие "паразитарной мимикрии" (образование

антигенов, общих для паразита и хозяина)

п а р а л л е л ь н о р а з в и в а ю т с я п р о ц е с с ы

При удалении

по эволюцион- Формирования тесной адгезии, вплоть до образования зон

ной спирали, "полного согласия" (хромофильная адгезия)

патогенность

на популяци- Стимуляция метаболического паразито-хозяинного

онном уровне взаимодействия на молекулярном уровне

препятствует

формированию Стимуляция взаимодействия геномами между паразитом

равновесной и хозяином. Встраивание фрагментов генома паразита в

паразитарной геном хозяина, с учетом возможного горизонтального

системы. переноса генетической информации

Развиваются

механизмы Синхронизация программ взаимодействия партнеров.

избавления Стимуляция изменений поведения хозяина в выгодную

от патогенности для паразита сторону

на

популяционном

уровне

Рис. Схема эволюции эндопаразитизма

факультативный симбиоз

в начале совместной эволюции

п а р а з и т и з м

(на основе патогенности

на популяционном уровне)

облигатный симбиоз; мутуализм

на удаленных от начального

этапах коэволюции синтез

компликатобионта

Рис.2. Гипотетическая схема эволюционного этапа синтеза компликато-

бионта (дополнительные моменты, ограничивающие вероятность

этого события приведены в тексте)

Теоретические и прикладные проблемы паразитологии,

/ Отв. ред. С.А. Беэр / Тр. Ин-та паразитологии. Т.43. М.:

Наука, 2002. С. 25-36.