- •Теоретическая паразитология, как её понимать, что входит в её задачи? с.А. Беэр
- •Литература
- •Роль патогенности паразитов в эволюции органического мира с.А. Беэр
- •1. Патогенность на организменном уровне
- •2. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма
- •3. Значение патогенности в эволюционном процессе паразитических организмов
- •4. Роль симбио-паразитарной конгруэнции в эволюции
- •5. Надорганизменная конструкция, "компликатобионт"
- •Заключение
- •Паразитизм и проблема биоразнообразия
- •Введение
- •Проблема устойчивости и стабильности паразитарных систем
- •Роль паразитологического мониторинга
- •Примеры, иллюстрирующие роль паразитических организмов в проблеме биоразнообразия
- •Заключение
- •Работа выполнены при финансовой поддержке Подпрограммы "Биологическое разнообразие". Литература
5. Надорганизменная конструкция, "компликатобионт"
В экоморфологии живые системы принято классифицировать по уровню организации и иерархической соподчиненности на категории: организм и надорганизм. Организменный уровень признается основным и первичным; надорганизменный считается производным от него и характеризует популяции, колонии, экосистемы. Такая точка зрения исходит из того, что организмы обладают собственной централизованной программой развития, заложенной в их геноме. С другой стороны, в надорганизменных живых системах программа развития не является централизованной и по выражению Ю.Г. Алеева (1988) "... существует как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов".
Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней: - особи паразитического партнера обязательно нуждаются в связи с организмом другого свободноживущего (или "базового паразитического", при гиперпаразитизме) компаньона по системе; - партнеры сохраняют суверенность геномов, хотя взаимодействие геномами происходит и часто бывает очень значительным; - организмы партнеров, при сохранении свойственных для каждого из них обменных процессов, тем не менее, обладают активным метаболическим, взаимодействием; и, наконец, - различен, но тесно скоординирован, информационный вклад каждого партнера в функционировании общей системы.
Иными словами, "эндопаразит плюс специфический хозяин", может формировать образование, в котором бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.
Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Встраивание может происходить как в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (в случаях гиперпаразитизма), так и непосредственно в геном свободноживущего организма – хозяина, или, т.с., "и туда, и туда"...
При этом, принцип конвариантной (т.е. протекающей с изменениями генетических структур) репликации наследственной информации, дополняется принципом возможного горизонтального переноса генетической информации, т.е. способностью переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или между вирусами и организмами (Тимофеев-Ресовский, 1983; Кнорре,1937; Маленков, 1989; Медников, 1989)
Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование ксенопаразитарных барьеров (о них уже шла речь в начале статьи); -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" (хромофильная адгезия); -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); -активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; -синхронизированные программы взаимодействия партнеров; -саморегуляция численности в популяциях.
Все эти характеристики, принято оценивать как взаимные адаптации паразитов и их хозяев, обеспечивающие партнёрам существование в более или менее равновесных паразитарных системах. С одной стороны, это – так, однако, с другой, они же являются и основными факторами, необходимыми для формирования (синтеза) надорганизменной конструкции.
Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.
Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга.
Такую живую систему: "особи свободноживущих животных (растений) + паразит", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых систем можно было бы условно назвать "компликатобионт" (лат.: complicatio – сложный, усложнение).
На наш взгляд, говоря об эндопаразите, мы должны представлять его себе как бы в двух ипостасях: видеть в нём самостоятельный организм и одновременно прослеживать за ним (совместно с ним…) возможность образования надорганизменной конструкции. По-видимому, паразиты так выстраивали свою эволюционную стратегию, что, не исключая из круга живых объектов Земли понятие "паразит, как самостоятельный организм", инициировали (при "сходимости" всех необходимых признаков) формирование надорганизменных образований. В силу биологической специфики, образуемые с их участием сложные ассоциации обладают признаками живой системы.
Строго говоря, компликатобионт, как одно из следствий эволюции, может формироваться на основе любых форм симбиотических взаимоотношений с последующим отсевом нежизнеспособных форм.
Обосновывая теорию симбиогенеза, один из её создателей, Б.М. Козо-Полянский, в начале 20-го века считал, что: "…все организмы в природе, по существу, представляют собою симбиотические системы, построенные из низших организмов…". (Козо-Полянский, 1924). А что это, если не признание существования надорганизменных конструкций, которые функционируют на основе симбиотических взаимоотношений? Козо-Полянский считал, что в результате сложения элементарных жизненных единиц в единицы более сложных порядков возможно возникновение самых разнообразных наследственных комбинаций. Более того Козо-Полянкий полагал, что "…единст-венными элементарными организмами, не представляющими из себя сочетаний других организмов, являются сине-зеленные дробянки и бактерии".
Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.
А.С. Фаминцыным на основании изучения лишайников в начале 20-го века была выдвинута гипотеза симбиогенеза (Фаминцын, 1907). Впоследствии, на многочисленных примерах эндосимбиоза, роль симбиогенеза была развита (к сожалению без каких-либо ссылок на Российских биологов), Lynn Sagan-Margulis (Маргелис, 1983).
С современных позиций, отношения между грибом и водорослью основаны на "умеренном паразитизме", особенно сильно проявляющимся со стороны гриба. "Умеренным" (термин предложен лихенологами) паразитизм назван потому, что гриб не разрушает водоросль, а ограничивает её половое размножение, позволяя размножаться только бесполым, вегетативным путем.
Пример с лишайниками это, доказательный пример, в том смысле, что симбиоз двух разноименных организмов, один из которых в мезозое являлся паразитом, привел в результате проявления эмерджентных свойств, к формированию неразделимой биологической конструкции, которая в дальнейшем эволюционировала уже как единый организм.
Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida симбионты термитов, которые
благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого. В примерах с лишайниками и гипермастигидами, синтез компликатобионтов мог происходить по такой схеме: (Рис. 2 ). Но могут быть другие схемы.
Анализируя факторы ускоренного видообразования в проблеме биоразнообразия, (Беэр, 2002) мы касались гипотезы, согласно которой вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки (Воронцов, 1975). Резкое повышение их частоты может одновременно накладываться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенных пандемий. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания, как в результате распада сплошного ареала на серию изолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Совсем не исключено, что такие явления способствуют процессам ускоренного видообразования и синтезу сложных надорганизменных образований компликатобионтов.
Скорее всего, такими же свойствами могут обладать и информационные молекулы. Хотя их, и нельзя называть паразитами, они, могут способствовать синтезу компликатобионтов. Информация, содержащаяся, например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной РНК вироидов, может встраиваться в геном паразитических организмов (например, бактерий, простейших, гельминтов) или в геном свободноживущих хозяев, меняя, (точнее ускоряя…) темпы их эволюции.
Обращая внимание на все эти процессы, нельзя не видеть, что анализируя их, мы, по сути дела, касаемся (в том числе…) и проблемы синтеза компликатобионтов.
Мы как бы, пытаемся связать три процесса: 1 периодические ускорения темпов эволюции, что сейчас уже для многих очевидно, 2 участие в этих процессах: факультативных симбионтов в начале совместной эволюции, облигатных симбионтов (скорее всего мутуалов) на удаленных от начального этапах коэволюции, а "в промежутке" симбионтов с "непогашенной патогенностью", т.е. паразитов и3синтез компликатобионтов (Рис. 2).
Вопрос о том, как долго такие "синтетические образования" будут создаваться, и функционировать, зависит от двух основных причин: во-первых, от -силы; -глубины; -продолжительности; -частоты повторяемости процессов вмешательства симбионтов и (или) паразитов в организм партнёра; и во-вторых, от длительности стабилизирующего отбора.