Современные проблемы зоологии, экологии и паразитологии.

2-е чтения памяти С.С. Шульмана. Калининград. (в печати)

УДК 576.8

Теоретическая паразитология, как её понимать, что входит в её задачи? с.А. Беэр

Институт паразитологии РАН. Москва

Материал обсужден на двух теоретических семинарах по проблемам общей биологии, экологии и рационального использования биологических ресурсов Отделения биологических наук РАН. Разговор о теоретической паразитологии, следует начинать с фундаментальных концепций паразитизма и с того постулата, что синтез частных паразитологических теорий, в конце концов, должны привести к созданию специального научного направления  теоретической паразитологии.

Паразитизм, теоретическая паразитология, энтропия, эволюция, экология, патогенность, надорганизменные конструкции, антропопрессия

Единого понимания проблем теоретической паразитологии не существует. Справедливости ради, замечу, что нет пока и единого понимания теоретической биологии в целом. На этот счет были разные точки зрения, например, рассматривавшаяся в первой половине 20 века концепция "устойчивого неравновесия" Эрвина Бауэра. Уже в наше время, Б.М. Медников (1989) полагал, что теоретическая биология, "находится в положении теоретической физики до Ньютона, Декарта и Лейбница. Математический аппарат приходится "изобретать на ходу", а попытки её "насильственной математизации" пока ни к чему не привели. Многочисленные уравнения, которыми некоторые авторы щедро перемежают текст, в лучшем случае доказывают всем известные трюизмы, в худшем  уводят в сторону от истины. Многим физикам и математикам присущ "комплекс Прометея"  стремление облагодетельствовать погрязших в невежестве биологов, даже против их желания" (Медников, 1989, с.: 28).

Я привел такую длинную цитату, специально для того, чтобы на её фоне задать себе и многим своим коллегам вопрос: где же в таком случае находится теоретическая паразитология, как её соотносить с теоретической биологией и можно ли вообще всерьез о ней говорить, или следует ограничиться понятием " паразитология общая " ?

Если не рассматривать математизацию как непременную составляющую теоретической науки (она нужна, но оставим её пока "за скобками"), то теоретическая паразитология, включает прежде всего исследование природы паразитизма, а также, следствий и событий, связанные с этим явлением (Табл. 1).

Табл.1. Направления теоретической паразитологии

Изучение природы паразитизма

• Биологические предпосылки формирования паразитизма

• Концепции паразитизма:

 экологическая,

 метаболическая,

 патоморфологическая (симбиологическая),

 иммунологическая,

 критерий "пользы"

• Классификация форм паразитизма:

 по длительности связи с хозяином,

 по локализации паразитов (в-, /на/ хозяине),

 по облигатности,

 по последовательности заражения хозяев,

 по характеру и числу заражений,

 по числу хозяев в циклах развития,

 по особенностям развития,

 по способу питания и поведения

• Интегральные признаки паразитизма:

 экогенетическая экспансия (пространство

паразитарной экспансии),

 периодичность,

 конгруэнтность (совмещенность пространственно-

временных параметров паразитов и их хозяев),

 инвариантность,

 векторность,

 непрерывность

Изучение следствий и событий, связанных с явлением

паразитизма:

 структур и эволюции паразитарных систем;

 роли паразитических организмов, как факторов

биологического прогресса и "катализаторов" темпов

эволюции;

 роли паразитов в экосистемах;

 взаимоотношений (на всех уровнях организации)

паразитов между собой и со своими хозяевами

всех категорий

Таксономия и систематика паразитов

Таксономию и систематику паразитов традиционно принято включать в направление общей паразитологии, хотя на самом деле это скорее направление зоологии, а паразитологи прежде всего, изучают всё-таки взаимоотношения между организмами.

В первой трети XX века К.И. Скрябин опубликовал книгу: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение биологических основ паразитологии" (Скрябин, 1923), ставшую уже раритетом. В ней впервые были описаны, по сути дела, все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить эту книгу с трудами А.А. Филипченко, А.Г. Кнорре, В.Н. Беклемишева, Б.М. Козо-Полянского, А.С. Фаминцина, К.С. Мережковского,  то это и будет та основа понимания симбиоза, которая позволяет отталкиваясь от неё, развивать уже новые современные идеи, относительно роли сложных межорганизменных взаимоотношений в эволюции. В широком понимании симбиоза, сведены, по сути дела, все формы симбиотических отношений, в том числе и паразитизма.

За последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность этого явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира.

Становится очевидным, что паразитизм (вместе с другими формами симбиотических взаимоотношений) следует признавать, как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного белка.

Коснуться всех, или даже большинства следствий, которые можно было бы анализировать исходя из постулатов теоретической паразитологии, в этой краткой статье, просто невозможно. Мы выбрали примеры, как более общие, так и частные:

1. Любой живой организм (паразиты не исключение), обладает способностью в определенный момент своего развития, уменьшать энтропию. Процессы саморегуляции (если, под ней в данном случае, понимать уменьшение энтропии), в онтогенезе организма с максимальной для него эффективностью протекают в начальный период его развития и в основном завершаются к принципиально важному периоду  передачи информации потомству. С этого момента, при продолжающимся уменьшении (в физическом смысле) энтропии, начинается медленное её нарастание в информационном смысле ("информационная смерть"), которая резко возрастает после физической смерти организма (его распада). Если речь идет о простейших носителях биологической информации, не являющихся организмами, представляя, по сути дела, "переходное звено" между косной и живой природой: плазмидах, вироидах, то у них период уменьшения энтропии совпадает с периодом передачи информации т.е. в данном случае  их "жизни".

Чем эволюционно совершеннее организм, тем дольшим по времени в онтогенезе идёт процесс уменьшения энтропии и тем большее количество внутренней энергии на это затрачивается. Циклически повторяющееся от потомства к потомству, дискретное в онтогенезах уменьшение энтропии организмом, по сути дела, является энергетической сущностью эволюционного процесса.

Уменьшение энтропии (рис. 1) у низших форм: - (плазмиды, вироиды, вирусы, бактериофаги) происходит по типу «а»(незначительно; малаS), и в течение короткого промежутка времени, когда. точки «Р» и «У» почти (либо полностью) совпадают, т.е. «умирание» (в данном случае, уместнее говорить о «распаде особи») совпадает с размножением, т.е.передачей информации потомству).

S (энтропия) энтропия неживого

энтропия живого

аРУ У

б а – низшие, неклеточные

S формы (вироиды, вирусы и др.)

б – высшие (начиная с про-

Р кариот) формы жизни

время t

Рис. 1. Схема уменьшения энтропии у низших и высших форм жизни

точка "Р" -размножение; точка "У" - умирание;

Уменьшение энтропии у высших форм жизни, начиная с прокариот (бактерии, актиномицеты), и затем, эукариот (простейшие, грибы, растения, животные) происходит по типу «б»:т.е., в течение более или менее длительного времени при условии, чтоS - значительно больше, чем в примере «а». Точки «Р» и «У» значительно (чем выше по эволюционной лестницетем значительнее) «разведены во времени», т.е. размножение (передача информации потомству) и умирание, не совпадают. Последнее может следовать спустя продолжительное, время после передачи информации потомству.

Паразитический организм (начиная с прокариот), уменьшает свою энтропию за счет энергии свободноживущего организма – его хозяина. При гиперпаразитизме, уменьшение энтропии гиперпаразита осуществляется в основном за счет организма паразита более высокого порядка (который в данном случае выполняет как бы роль "хозяина").

При устойчивом функционировании паразитарной (как и любой биологической) системы, если использовать в характеристике устойчивости термодинамический подход, имеет место постоянное понижение энтропии (в противовес постоянно увеличивающему энтропию действию внешней среды). Отклонение от этого процесса можно трактовать как уменьшение упорядоченности системы, ведущему к потере устойчивости и её распаду.

2. Проблема биоразнообразия, изучается на широком круге видов животных и растений, на разных иерархических уровнях, в различных экосистемах. Но при этом биологи обычно имеют дело со свободноживущими организмами. А как быть с организмами паразитическими? Как проблема биоразнообразия должна рассматриваться "с точки зрения паразитолога"?

Исследуя проблему разнообразия паразитических организмов, мы видим её, как бы, в двух ипостасях: во-первых, - в оценке разнообразия самих паразитов и во-вторых, - в оценке их роли в изменении разнообразия практически любых свободноживущих организмов на Земле, что, значительно существеннее. Если подчёркивается эта "вторая роль" паразитов, мы рассматриваем уже не столько их самих, сколько образуемые ими паразитарные системы и оцениваем изменения уже в ИХ разнообразии, т.е. в сообществах организмов. Специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключается в том, что одновременно с ними, исследуется, разнообразие разноименных хозяев паразитов, в составе паразитарных систем. Могу привести простой пример. Широко распространенная в России и ряде стран Европы, опасная для человека и многих животных, трематода Opisthorchis felineus ( Rivolta, 1884), возбудитель тяжелого заболевания - описторхоза, имеет в качестве облигатных хозяев разных категорий, около 100 видов животных, составляющих группы ксен- и изоорганизмов (рис.2.). В принципе, подобные примеры можно было бы привести для очень многих паразитарных систем.

хозяева К С Е Н О Р Г А Н И З М Ы хозяева И З О О Р Г А Н И З М Ы

окончательные хозяева  человек, кошачьи, собачьи, свиньи,

Млекопитающие: тюлени, грызуны, насекомоядные…

(всего – около 70 видов)

промежуточные хозяева  пресноводные переднежаберные

Моллюски: моллюски р. Codiella (3-5 видов)

дополнительные хозяева  язь, елец, лещ, чебак, красноперка,...

Рыбы: (всего - около 20 видов сем. карповых)

В многочисленных изолятах, внутри обширного ареала O. felineus, на территории стран СНГ: России, Украины, Белоруссии, стран Балтии, Казахстана и стран Западной Европы, имеются свои "наборы" хозяев всех категорий и биоэлиминаторов, влияющих на численность популяций паразита в его паразитических и свободноживущих стадиях развития, которые меняются (качественно и количественно), в зависимости от территории занимаемой изолятом.

Изучая паразитарную систему O. felineus,

мы, таким образом, неизбежно исследуем:

1- изменяющееся разнообразие самого паразита в его изолятах;

2- разнообразие хозяев паразита всех категорий;

3- разнообразие биоэлиминаторов свободноживущих фаз разви-

тия паразита (это дополнительно, не менее 50 видов, преиму-

щественно беспозвоночных животных)

Рис.2. Разнообразие животных, оказывающихся "в сфере внимания" паразито-

логов при изучении паразитарной цепи трематоды Opisthorchis felineus

внутри её изолятов на широкой площади ареала.

3. В своё время, был подмечен весьма существенный факт, заключающийся в том, что: "...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать, как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни…, прежде всего, в силу "невыгодности" такого отхода с точки зрения "экономики организма". (Кнорре, 1937). С тех пор прошло более полувека, но мы по-прежнему не имеем сведений, касающихся "обращения" паразитов в свободноживущих организмов. Думаю, что их и не будет. Просто мы постепенно осознаём, что стратегия эволюции паразитов заключается в захвате всех четырех жизненных сред (по В.И. Вернадскому: воздушной, водной, наземной и биологической) при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме. Это позволяет паразитам выживать в принципиально различных условиях, например, постоянно находясь в организменных энергоёмких средах хозяев и переносчиков (как, скажем, вирусы, или малярийные плазмодии), или - имея в своих жизненных циклах свободноживущие стадии (как, например, трематоды, цестоды, ортонектиды и др.). Всё это позволяет рассматривать паразитов, как наиболее приспособленных к выживанию в условиях Земли организмов.

Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значи­тельно сложнее чем у свободноживущих животных и растений. Во многих экосистемах, паразиты как бы "завязывают в единый узел" соб­ственные экологические связи с экологическими связями других организмов. Со своими хозяевами, паразиты теснейшим образом связаны эволюционно отлаженными паразито-хозяинны-ми взаимоотношениями и оказывают на хозяев существенное влияние на всех уровнях организации.

По мнению некоторых паразитологов (В.П. Сергиев, 2000 и др.), на Земле значительно больше паразитических видов, чем видов, ведущих непаразитический образ жизни. Все непаразитические виды, являются хозяевами паразитов. Однако многие паразитические виды также сами в свою очередь служат хозяевами других паразитов (явление гиперпаразитизма). Таким образом, существуют как бы "паразитические пирамиды".

Сколько существует видов паразитов на планете и каково соотношение их суммарного числа видов к общему числу видов животных и растений, не раз обсуждалось биологами. Результаты таких споров, очень противоречивы. Они во многом зависят: от взглядов исследователя на оценку паразитического статуса той или иной группы организмов, от степени таксономической изученности паразитов и, наконец, от оценки учеными смысла, вкладываемого в конкретный отрезок времени в понятие "биоразнообразие".

Например, исключение из анализа паразитических форм вирусов и бактерий, (а такое мнение существовало), не позволило иметь достоверных данных о числе паразитов, обитающих сейчас на планете. Но даже без учета вирусов и бактерий многие авторы склонны считать, что общее число видов паразитов животного и растительного происхождения приблизительно только в 2 раза уступает числу свободноживущих видов (Шульц, 1967; Price, 1977, 1980 и др.). Эта цифра составляет 50-60% от общего числа (3,5 млн.) видов, составляющих население биосферы. Довольно значительно расходятся оценки численности видов пара-зитов по отдельным филогенетическим группам хозяев. Из 37 типов животных представители 4-х, полностью ведут паразитический образ жизни, в составе 8-и есть представлен паразитических форм, а в 25-и  паразитизм не зарегистрирован. Среди как животных, так и растений наблюдается неравномерность распределения видов паразитов по отдельным таксономическим группам. В Coelenterata паразитизм известен у узкой группы нескольких близкородственных видов, Nemathohelminthes – у сотен тысяч видов, Insecta – у нескольких десятков тысяч видов (Askew, 1971). Согласно анализу, проведенному А.Г. Кнорре (1937) из 65 классов животных паразитических представителей имеет 31 класс, из них 11  являются полностью паразитическими. У грибов, общее число паразитических форм не поддается точному учету из-за слабой изученности отдельных таксономических групп. Среди цветковых растений, насчитывается около 3 тысяч видов 15-и семейств, ведущих паразитический образ жизни (Терехин. 1977; Бейлин, 1986). В некоторых семействах цветковых (Loranthaceae – 1400 видов, Santalaceae – 400 видов, Cuscultaceae –150 видов) сосредоточена основная масса паразитических форм.

Какова же всё-таки "степень присутствия" паразитов в группах организмов, так сказать, "с современных позиций"? (Табл. 2). Названия многих групп животных, грибов и растений в первой вертикальной графе таблицы выглядят не совсем привычно, но я специально не стал ничего менять в авторском варианте. Наименования групп (начиная с Protoctista) и их приблизительная численность, в таблице приведены по Groombridge B., Jenkins M.D. Global Biodiversity. Earth`s living vesources in the 21 st century. // Wold Coucervatiojn Monitoring Centre. Hoechst foundation. 2000. – 247 pp. Сведения о Procaryotae - даны по Р. Мюррею (1984). Сведения о паразитических организмах, даны автором статьи. Дать количественную оценку (показать число паразитических видов) внутри каждой группы – не представляется возможным, поэтому мы ограничились "качественной" оценкой (см. условные обозначения к таблице).

Табл. 2. Присутствие паразитов в группах организмов ⁽⁺⁾

Группы организмов	Общее число видов	Эндо- и экто- паразитические организмы
Неклеточные формы: Вирусы, Бактериофаги	?	***
Procaryotae: Грамотрицательные бактерии (включающие Цианобактерий); Грамположительные бактерии (Firmicutes); Археобактерии; Микоплазмы	5000 - 7000	**
Protoctista
3. Rhizopoda	200	**
4. Xenophyophora	42	?
5. Granuloreticulosa	4000	?
6. Microsporans	800	***
7. Myxomycota	500	**
8. Dinomastigota	4000	?
9 Apicomplexa	4600	* ?
10.Ciliophora	10000	*
11.Diatoma	10000	
12.Xanthophyta	600	
13.Phaeophyta	900	
14.Plasmodimorpha	29	?
15.Oomycota	100	*
16.Hyphochytrimycota	23	 ?
17.Myxospora	1100	***
18.Haplospora	33	?
19.Paramyxa	6	?
20.Rhodophyta	4100	
21Actinopoda	4000	
22.Chlorophyta	16000	
23.Chytridiomycota	1000	*
Animalia
24.Placozoa	1	
25.Porifera	10000	
26.Cnidaria	9400	*
27.Platyhelminthes	20000	**
28.Ctenophora	100	
29.Gnathostomulida	80	 ?
30.Nemertini	900	
31.Nematoda	25000	**
32.Orthonectida	20	***
33.Acanthocephala	1000	***
34.Nematomorpha	240	***
35.Rotifera	2000	*
36.Priapulida	17	
37.Loricifera	100	?
38.Kinorhyncha	150	
39.Gastrotricha	400	
40.Entoprocta	150	
41.Chelicerata	75000	*
42.Mandibulata	950000	**
43.Annelida	15000	*
44.Crustacea	40000	*
45.Echiura	140	
46.Sipuncula	150	
47.Pogonophora	120	
48.Mollusca	70000	*
49.Onychophora	100	
50.Brachiopoda	350	
51.Phoronida	14	
52.Bryozoa	4000	
53.Tardigrada	750	
54.Chaetognatha	70	
55.Hemichordata	90	
56.Echinodermata	7000	
57.Urochordata	1400	
58.Cephalochordata	23	
59.Craniata	52000	*
Fungi
60.Zygomycota	1100	**
61.Basidiomycota	22250	**
62.Ascomycota	30000	**
Plantae
63.Bryophyta	10000	
64.Hepatophyta	6000	?
65.Anthocerophyta	100	?
66.Lycophyta	1000	*
67.Psilophyta	10	*
68.Sphenophyta	15	
69.Filicinophyta	12000	*
70.Ginkgophyta	1	
71.Gnetophyta	70	
72.Cycadophyta	145	
73.Coniferophyta	555	*
74.Anthophyta (Flowering plants)	270000	**

Условные обозначения:

(+) "Третья вертикаль" таблицы создавалась в течение 2-х лет. Она еще не вполне

закончена; по наличию паразитов в некоторых группах, ещё остались вопросы.

*** все или почти все виды на той или иной стадии развития ведут

паразитический образ жизни;

** около трети (возможно - половины) видов организмов ведут

паразитический образ жизни;

* в группе имеются немногочисленные виды паразитических организмов;

^__ в группе отсутствуют организмы, ведущие паразитический образ жизни;

? сведения о хотя бы приблизительном количестве паразитических

организмов, неточны, противоречивы, или полностью отсутствуют.

4. Скорее всего, роль различных групп паразитических организмов влияющих на биоразнообразие  не равнозначна. Фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы, состоящие в основном из информационных молекул. Если в понятие "паразит" мы включаем вирусы (что более чем оправдано), то их роль в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии, оказывается громадной.

Принцип конвариантной репликации кодов наследственной информации, передаваемых от поколения к поколению, дополняется принципом возможности горизонтального переноса генетической информации (Тимофеев-Ресовский 1983; Маленков, 1989; Медников, 1989). Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или вирусами и организмами. Особая роль здесь принадлежит вирусам. Одновременно с этим, роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.

5. Устойчивость и стабильность паразитарных систем, рассматривают как способность противостоять внешним воздействиям, сохраняя при этом структуру и характер функционирования. Анализ понятия "паразитарная система" и проблемы их стабильности, являются пожалуй одним из ключевых вопросов современной паразитологии, в том числе и её теоретического направления (Беэр, 1998). В принципе, паразитарные системы - это устойчивые саморегулирующиеся структуры. Изменения численности сочленов паразитарных систем, могут колебаться в очень широких пределах, однако, благодаря процессам саморегуляции, это не приводит к разрушению систем.

Так происходит в паразитарных системах, не подверженных (или подверженных в незначительной степени), воздействию "человеческого фактора". Однако их сбалансированность может принципиально нарушаться в условиях значительной трансформации окружающей среды под влиянием антропопрессии. Происходит нарушение механизмов саморегуляции и удлинение периодов, необходимых для их стабилизации на качественно иных уровнях (например, при стабильно сохраняющейся более высокой численности хозяев паразитов и переносчиков: насекомых, грызунов, моллюсков и др.). Возникающая при этом паразитологическая ситуация характеризуется параметрами заражения человека, животных и растений, часто значительно превышающими "естественный фон" (т.е. зараженность теми же паразитами тех же хозяев в природных нетрансформированных биоценозах). Такую ситуацию мы оцениваем как паразитарное загрязнение (Сонин, Беэр, Ройтман, 1997). В совокупности с другими видами и типами загрязнений, паразитарное загрязнение является одной из причин (и механизмов!) многих изменений происходящих в биоразнообразии.

6. Дестабилизирующее воздействие человека на окружающую среду, настолько мощно и многогранно, что без его учета, уже невозможно впредь оценивать изменения, происходящие в структуре и функционировании любых водных и наземных экосистем, а стало быть и паразитарных систем, как их составляющих. Изменения касаются, во-первых, характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, а во-вторых паразитарных систем с элементами окружающей среды. Т.е., иными словами, антропопрессия  стала составляющей экологии. Собственно, сейчас этого никто и не отрицает. Всё дело в пропорциях и в нашем умении (точнее, пока в неумении…) их количественно оценивать, в особенности, если мы намерены рассматривать антропопрессию как некий комплекс факторов, влияющих на ход эволюционных (микроэволюционных) процессов.

Анализируя роль паразитов в проблеме биоразнообразия (см. пункт 2), мы привели пример O. felineus.Здесь, в связи с оценкой роли антропопрессии, можно отметить, что усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду часто ведёт к изменениям качественного состава хозяев, к которым паразиты адаптировались в процессе длительной совместной эволюции. Эти изменения, в свою очередь, могут приводить к сокращению разнообразия самих паразитических организмов. Вернёмся опять к примеру с описторхисом…

Мы можем наблюдать "размывание" видового состава окончательных хозяев шидертинского изолята паразита (по названию р. Шидерты в Казахстане). Этот изолят (O. f. arvicola) в недалёком прошлом был адаптирован к паразитированию почти исключительно в водяной полевке (Arvicola terrestris), фактически являвшейся его единственным окончательным хозяином в природном шидертинском очаге Казахстана. В середине прошлого века, эволюционная тенденция развития природного шидертинского очага описторхоза была нарушена интенсивным включением в паразитарную систему - человека и высоко восприимчивых к заражению домашних животных: в основном, кошек и собак (в меньшей степени – свиней). Весьма вероятно, что сейчас мы наблюдаем начальный этап процесса как бы "обратного хода видообразования", сужающего биоразнообразие и могущего в конце концов привести к исчезновению шидертинского изолятаO. felineus.

В сущности, такие же изменения можно прогнозировать на всей площади широкого ареала описторхиса. Внутри него роль изоляционных барьеров выполняют прежде всего водоразделы крупных речных бассейнов, а уже внутри них  зоны миграций хозяев. Именно внутри этих территорий формируются адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге ведет к обособлению изолятов возбудителя. Дело, однако в том, что всё это - справедливо для хозяев паразита — животных дикой фауны, человек же с высоковосприимчивыми к заражению животными из его домашнего окружения, способен перемещаться за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступая как мощный фактор панмиктичности, стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями, стало быть, и между очагами, т.к. эти понятия, как известно уравниваются (В.Н. Беклемишев (1970) и В.Д. Беляков (1987)  уравнивали эти понятия.

Можно полагать, что в дальнейшем на многих территориях ареала паразита с высокой степенью изоляции, будут замедлятся процессы аллопатрического видообразования. Это произойдёт вследствие антропогенного воздействия, снижающего (при одновременном усилении панмиктичности) изоляцию, или даже полностью её исключающего. Сейчас это не столь заметно, но ясно, что такое направление развития паразитарных систем O. felineusбудет приводить к стиранию межпопуляционных различий, исчезновению изолятов и сужению биоразнообразия.

7.Любые количественные изменения в составляющих устойчивости паразитарных систем ведут к колебаниям уровней, нарушающих устойчивость. В нетрансформированных биоценозах нарушения восстанавливаются за счет саморегуляции. Но в условиях антропопрессии они могут приводить к постоянной или временной утрате устойчивости, т.е. к разбалансированию паразитарных систем. Из этого следует важный вывод, что в условиях антропопрессии (например, в урбанизированных экосистемах), практически любая паразитарная система, вне зависимости от того, участвует в ней человек как хозяин конкретного вида паразита или нет, должна рассматриваться и оцениваться в комплексе с социальными факторами и разнообразными загрязнениями, т.е. "вместе с человеком". Он не только как биологический хозяин паразитов (им он может быть, а может и не быть…), но и как "преобразователь природы", своей деятельностью, нарушает многие важнейшие функциональные связи, сложившиеся внутри контуров огромного числа паразитарных систем, например, способствуя принципиальным изменениям численности хозяев паразитов в биоценозах. Эти колебания оказываются настолько существенными, что реально могут приводить к разбалансированности эволюционно сложившихся взаимоотношений паразитов со своими хозяевами.

8. На современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах  ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным (хаотичным) воздействием на компоненты паразитарных систем разнообразных по характеру и силе воздействия антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией сочленов паразитарных систем, они превращаются в разбалансированные, что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев. В результате таких изменений нарушается один из фундаментальных принципов паразитологии, связанный со взаимной "селекцией на совместимость" в коэволюции паразита и хозяина, так называемый "закон Антиа" (Antia e.a., 1994), который направлен на отбор слабовирулентных форм паразита и повышение устойчивости хозяина. Нарушение этого принципа в трансформированных биоценозах может приводить как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. Это, не может не сказаться на разнообразии свободноживущих организмов - хозяев, как на организменном (в генотипах), так и на популяционном (в популяционном генетическом разнообразии) иерархических уровнях.

Примерами могут служить сукцессионные процессы, скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция на других не свойственных им хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. С этим же связана проблема церкариозов, при массовых поражениях человека шистосоматидами утиных птиц. (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод рр. Toxocara и Toxascaris на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999). В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000).

Эти и другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось во второй половине XX века. практически в любых водных и наземных экосистемах. В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов, мягко говоря, "не будет ослабевать".

9. Паразитизм теснейшим образом связан с понятием "патогенность паразитов", которую можно оценивать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Это разные вещи. Медики обычно оценивают патогенность на организменном уровне, а биологи эволюционисты  на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов.

В коэволюции эндопаразита и хозяина, паразитизм, в сравнении с другими формами симбиотических отношений, имел, существенное преимущество. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего - эволюцию механизмов иммунитета. Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесных паразитарных систем. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов. "Избавление" от патогенности (уменьшение её пресса) на популяционном уровне, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) важнейших процессов: — взаимодействия геномами, — взаимного метаболизма, — синхронизации поведенческих программ и др.

10. Термин конгруэнция был введен в науку С.А. Северцовым (1951). Смысл понятия "симбио-паразитарная конгруэнция", с нашей точки зрения, заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов), с признаками биологической среды их обитания в партнёрах. Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство присущее всем паразитам: интерференцию (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее,их совмещение. (Краснощёков, 1996 а, б).

Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такомусовмещению, возможен"запуск"механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят механического характера. Результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными, но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых,направлена на сохранение общего гомеостаза.

Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.

Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование сложных ксенопаразитарных барьеров (Логачев, 1981); -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" /хромофильная адгезия/ (Штейнпрейс, 2000); -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); — активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; —синхронизированные программы взаимодействия партнеров; — саморегуляция численности в популяциях.

Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно — эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.

Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга. Живую систему: "особи свободноживущих животных (растений) + паразит", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых сис­тем можно условно назвать "компликатобионт" (лат.: complicatio – сложный, усложнение). Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.

Есть и другие примеры, которые, в принципе, можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida  симбионты термитов, которые благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого.

11. Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.

Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений. С большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен при эктопаразитизме. Возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально  при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, может по целому ряду причин, и не доходить до этапа мутуализма, т.е. "полного согласия" между партнёрами, что будет препятствовать синтезу компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду чрезвычайно редких событий.

Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.



В заключение замечу, что изложенные здесь соображения далеко не исчерпывает сущности паразитизма и его роли в эволюции жизни на Земле. Многие важные направления общей паразитологии, например, факт того, что паразиты являются неотъемлемой частью экосистем и играют роль мощных факторов их стабилизации, я здесь вообще не рассматривал. Основная идея этой "затравочной" и во многом дискуссионной статьи – возбудить интерес не только паразитологов, но и биологов широко профиля к проблемам той части общей паразитологии, которую можно было бы именовать, "теоретической паразитологией".

Здесь, увы, я должен добавить к своему же сказанному  "ложку дёгтя"… Всё-таки теоретическую паразитологию, как обособленную самостоятельную науку представить себе  трудно. Так уж сложилось, что в паразитологии видят в основном "науку практическую", а её теоретические постулаты, это одновременно и постулаты  общебиологические. Однако, есть и своя специфика, этого не стоит забывать. Она заключается в чрезвычайно важной роли симбиотических взаимоотношений между организмами в экологии и эволюции. Естественно, при этом необходимо в самом широком диапазоне учитывать явление паразитизма, как одну из важнейших составляющих симбиотических взаимоотношений.