Проблема устойчивости и стабильности паразитарных систем

В этом разделе излагаются некоторые вопросы общей паразитологии и системологии паразитизма, тесно связанные с проблемой биоразнообразия сообществ организмов.

Устойчивость и стабильность паразитарных систем, рассматриваются как способность противостоять внешним воздействиям, сохраняя при этом саму структуру систем и характер функционирования. С известными оговорками, можно считать, что устойчивость паразитарной системы, это её состояние, определяемое группой факторов, изменения значений которых могут влиять на колебания уровней основных параметров системы, но, тем не менее, в биоценозах, не трансформированных под воздействием различных (в том числе антропогенных) факторов, такие изменения не ведут к её разбалансированию, т.е. не нарушают жизнеобеспечение систем.

Анализ понятия "паразитарная система", рассматриваемого специалистами с разных позиций, и анализ проблемы устойчивости и стабильности паразитарных систем, являются пожалуй одним из ключевых вопросов современной паразитологии (Контримавичус, 1982; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Черкасский, 1986; Беляков и соавт., 1987; Беляков, 1993; Краснощеков, Розенберг, 1992; Краснощеков, 1996; Добровольский и соавт., 1994;; Ройтман, 1997, 1998; Беэр, 1998 и др.).

Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значи­тельно сложнее чем у свободноживущих видов животных и растений. В экосистемах всех сфер жизни (по В.И. Вернадскому (1977): воздушной, водной, наземной и биологической) паразитические организмы как бы "завязывают в единый узел" соб­ственные экологические связи с таковыми других групп бионтов. Они интегрируют их биологиче­ские свойства и физико-химические параметры сре­ды в единый энерго-вещественный поток.

Паразитарные системы - это устойчивые саморегулирующиеся структуры, характеризующиеся определенными векторами и скоростями их изменений в зависимости от факторов среды. Часто наблюдаемые изменения численности сочленов паразитарных систем могут колебаться в широких пределах, однако, благодаря процессам саморегуляции (Беляков, 1983), это не приводит к разрушению систем. Так происходит в паразитарных системах, не подверженных, или подверженных в незначительной степени, влиянию антропопрессии. Однако их сбалансированность может резко и принципиально нарушаться в условиях значительной трансформации окружающей среды. Если оставить пока в стороне природные катаклизмы, то это прежде всего проявляется на урбанизированных территориях. Происходит нарушение механизмов саморегуляции и удлинение периодов, необходимых для их стабилизации на качественно иных уровнях (например, при стабильно сохраняющейся более высокой численности некоторых хозяев паразитов: насекомых, грызунов, моллюсков и др.).

Возникающая при этом паразитологическая ситуация характеризуется параметрами заражения человека, животных и растений, часто значительно превышающими "естественный фон" (т.е. уровень зараженности теми же видами паразитов тех же хозяев в природных нетрансформированных биоценозах). Именно такую ситуацию мы оцениваем как паразитарное загрязнение (Сонин, Беэр, Ройтман, 1997). Оно возникает в результате деформации среды под влиянием деятельности человека, и, в свою очередь, разрушая эволюционно сложившиеся механизмы регуляции паразитарных систем, само выступает как дестабилизирующий фактор среды. Паразитарное загрязнение в совокупности с другими видами загрязнений является одним из "триггерных" механизмов изменений происходящих в биоразнообразии.

Дестабилизирующее воздействие человека на окружающую среду, особенно обозначившееся во второй половине XX-го столетия, столь мощно и многогранно, что без учета его составляющей уже невозможно впредь оценивать фундаментальные изменения, происходящие в структуре и функционировании любых водных и наземных экосистем, а стало быть и паразитарных систем, как их составляющих. Изменения касаются, как характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, так и паразитарных систем с элементами окружающей среды.. Антропопрессия  стала составляющей экологии. Собственно говоря, этого сейчас никто не отрицает. Всё дело в пропорциях и в нашем умении (точнее, пока в неумении…) их адекватно количественно оценивать.

Устойчивость паразитарной системы, можно представлять в системологических понятиях, формально определяющих закономерности функционирования систем (устойчивость, стабильность, мера, разнообразие, изменение, инвариантность, надежность, близость к норме и т.д., (Левич, 1976), с использованием понятийного аппарата системного анализа (вход в систему, управляющие сигналы, регулирующие сигналы, сигналы на выходе, колебания уровней, шумы и т.д. (Черкасский, 1986; Беэр, 1998). Устойчивость системы – одна из главных её характеристик. Системологические (прежде всего  математические) подходы к характеристике понятия устойчивости экологических (в том числе и паразитарных) систем, в настоящее время многими экологами и паразитологами признаются единственно правильными, адекватно отвечающими задачам системного анализа.

Не споря, в принципе, с таким подходом, мы, вместе с тем отметим, что отойдя от формальной логики системного анализа, устойчивость паразитарных систем, так сказать, в смысловом (качественном) понимании происходящего, в конечном итоге определяется, всё же, набором биотических и аби-отических факторов, изменения значения которых могут влиять (естественно, в разной степени) на колебания уровней основных параметров систем.

На наш взгляд, принципиальный перечень качественных составляющих устойчивости включает:

1. Наличие в биоценозах достаточной численности облигатных специфических хозяев паразитов (дефинитивных, промежуточных, дополнительных, резервуарных, в особенности видов изоорганизмов, несущих внутри групп ксенорганизмов "основные потоки инвазии"), обеспечивающей необходимую для воспроизводства численность популяций (сумм гемипопуляций, если таковые имеются) паразитического организма.

2. Устойчивое существование паразитического организма на молекулярно-генетическом, клеточном, тканево-органном, организменном, популяционном, иерархических уровнях в паразитических и свободноживущих (если таковые имеются) фазах развития паразита, обеспечивающее необходимую совокупность адаптационных (морфологических, физиологических, этологических и др.) особенностей; т.е.  обеспечение возможности специфического образа жизни популяций данного вида паразита в определенных условиях внешней и внутренней (организменной) сред обитания.

3. Устойчивое существование хозяина (хозяев) в его (их) популяциях, обусловленное проявлением разной степени резистентности (устойчивости) к заражению и относительно слабой вирулентности паразита по отношению к очередному по жизненному циклу хозяину.

4. Отсутствие дестабилизирующих условий окружающей среды, препятствующих контактам пропагативных стадий паразитов с их очередными по жизненным циклам хозяевами.

5. Отсутствие (или слабое проявление) техногенных и биогенных загрязнений, препятствующих развитию особей в очередных, как свободноживущих, так и паразитических фазах жизненного цикла паразита.

6. Оптимальная численность организмов, выполняющих в биоценозах роль элимнаторов (с трофическим, пенетральным, импрегнальным механизмами элиминации) свободноживущих стадий развития паразита. Сюда следует относить и организмы среди постоянных или временных обитателей биоценозов (например, человека), не являющихся специфическими хозяевами паразита и не поддерживающих его развитие, но в то же время, восприимчивых к заражению и способных при условии увеличения их численности, "отбирать на себя" значительное число особей, составляющих пропагативные стадии паразита в некоторых гемипопуляциях.

7. Относительная независимость функционирования отдельно взятой паразитарной системы от других паразитарных систем, не антагонистически сосуществующих в одних и тех же биоценозах и (или) в одних и тех же видах хозяев.

Любые количественные изменения в каждой из приведенных выше составляющих (а, тем более, одновременно в нескольких) ведут к колебаниям уровней, нарушающим устойчивость паразитарных систем, которые, в природных нетрансформированных биоценозах, в принципе, должны восстанавливаться за счет процессов саморегуляции. (Беляков, 1983; Беляков и соавт.,1987). Однако кардинальные изменения в биоценозах могут приводить к постоянной или временной утрате устойчивости, т.е., к разбалансированию паразитарных систем.

В этой связи важно понимать, что биологические механизмы регуляции протекают в окружающей среде, которая, в свою очередь, подвержена мощным и, постоянно усиливающим свою нагрузку на окружающую среду, факторам антропопрессии. Под воздействием этих сил, механизмы регуляции, поддерживающие устойчивость паразитарных систем, сами могут претерпевать глубинные изменения.

Из всего этого следует важный вывод о том, что в урбанизированных экосистемах (в том числе и прежде всего в условиях мегаполисов), практически любая паразитарная система, вне зависимости от того, участвует в ней человек как хозяин паразита или нет, должна рассматриваться и оцениваться в комплексе с социальными факторами и техногенными загрязнениями, т.е. "вместе с человеком". Дело в том, что человек, не только как реальный (или потенциальный) биологический хозяин некоторых видов паразитов, но и как "преобразователь природы", своей хозяйственной деятельностью, нарушает многие важнейшие функциональные связи, сложившиеся внутри контуров огромного числа паразитарных систем, например, способствуя принципиальным изменениям численности хозяев паразитов в биоценозах, или влияя на другие составляющие устойчивости, скажем препятствуя процессам передаче возбудителя. Под воздействием факторов антропопрессии колебания уровней могут оказываться настолько существенными, что реально способны приводить к разбалансированности эволюционно сложившихся взаимоотношений паразитов со своими хозяевами.

Главной особенностью экологических систем является саморазвитие в направлении усложнения и интеграции их структурно-функциональной организации, интенсификации энергообменных процессов и накопления информации. Одновременно проявляются противоположные тенденции – разрушения, деструкции, которые в определенных условиях могут одержать вверх и на какой-то отрезок времени задержать или свести на нет поступательное развитие материи (Воинственский, 1996). Если исходить из системного анализа, то "разрушителями" (помехами, шумами), могут считаться сигналы от вмешательства в функционирование экосистем социальных факторов, возникающих при активном проявлении любых форм антропопрессии. (Черкасский, 1986; Беэр, 1998). В этой связи, можно допустить, что на экосистемном уровне социальные факторы в урбанизированных экосистемах выступают почти исключительно как "шумы", способные искажать информацию, циркулирующую в экосистемах, находящихся, как внутри "ядер урбанизации" (в первую очередь), так и в промежутках между ними.

Некоторые из составляющих устойчивости (см. выше), например: 1, 4, 5, 6, в трансформированных под влиянием антропопрессии экосистемах (например, в условиях мегаполисов, зонах военных конфликтов, зонах влияния крупных гидросооружений и др.), испытывают особенно резкие количественные колебания одним из вариантов которых может явиться прекращение поддержания устойчивости паразитарной системы. Именно в этих составляющих с наибольшей вероятностью (и в эволюционном смысле – "ранее остальных"), могут происходить изменения, проявляющиеся в нарушении устойчивости. Такие изменения могут сравнительно легко "улавливаться" специалистами.

Составляющие: "2" и "3", прежде всего связаны с изменениями внутренней среды паразитов и их хозяев на различных уровнях организации (прежде всего на молекулярно-генетическом, клеточном, тканево-органном, организменном) и для нарушений устойчивости паразитарных систем обусловливаемых изменениями этих составляющих, требуется в эволюционном смысле длительное время, скорее всего значительно превосходящее по продолжительности период непрерывного дестабилизирующего воздействия факторов антропопрессии. Наличие таких изменений можно предполагать, но трудно доказывать. В какой-то степени это возможно в анализах популяционной изменчивости с применением современных молекулярно-генетиче-ских методов.

Составляющая "7" – обусловлена комплексными структурными изменениями в урбанизированных биоценозах. Связанные с воздействием этой составляющей нарушения устойчивости, вероятнее всего могут проявиться в историческом масштабе времени (в пределах нескольких десятилетий) дестабилизирующего влияния факторов антропопрессии. Специалисты, образно говоря, "в состоянии их заметить и оценить".

По-видимому не будет преувеличением отметить, что на современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах - ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным воздействием на компоненты паразитарных систем антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных (сбалансированных), что было достигнуто длительной коэволюцией биологических сочленов паразитарных систем, они превращаются в хаотичные (разбалансированные), что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев (Беэр, 1998).

При устойчивом функционировании паразитарной системы, как и любой биологической системы вообще, если использовать в характеристике устойчивости термодинамический подход, имеет место постоянное понижение энтропии (в противовес постоянно увеличивающему энтропию действию среды). Отклонение от этого процесса можно трактовать как уменьшение упорядоченности системы, ведущему к распаду её структуры, т.е. к потере устойчивости. Энтропийный подход к оценке устойчивости экосистем и его математическая сущность, обсуждались биологами и математиками (Левич,1976).