3. Значение патогенности в эволюционном процессе паразитических организмов

В коэволюции эндопаразита и хозяина, особенно, на начальных её этапах, паразитизм, в сравнении с другими формами симбитических отношений, имел, на наш взгляд, существенное преимущество, а именно, всё ту же  патогенность. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего  эволюцию механизмов иммунитета.

Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесной паразитарной системы. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов.

Совместная эволюция паразита и хозяина сопровождается взаимной селекцией на "совместимость", которая проявляется в снижении патогенности паразита и повышении устойчивости хозяина. По мнению R.Antia e.a. (1994) этот закон, направленного на отбор в популяциях хозяина слабовирулентных форм паразита.

"Избавление" от патогенности, или уменьшение её пресса у паразитов на популяционном уровне, в свою очередь, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) принципиально важных процессов: - взаимодействия геномами, - активного взаимного метаболизма, - синхронизации поведенческих программ и др. (Рис.1).

Отбор в популяциях направлен на сохранение слабовирулентных форм паразитов и повышение резистентности хозяев. Однако, здесь мы вынуждены оговориться: это касается прежде всего исторически сложившихся, сбалансированных популяций не подверженных или подверженных в незначительной степени, влиянию антропопрессии.

В экосистемах же, испытывающих мощные воздействия антропогенных факторов (например, в зонах влияния крупных гидротехнических сооружений, продуктопроводов, организованных человеком заповедных территориях, в зонах влияния военных конфликтов, в урбанизированных экосистемах, прежде всего в мегаполисах и др.), этот принцип может нарушаться.

Мы уже отмечали (Беэр, 1998, 2002) и считаем не лишним повторить, что на современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах, скорее всего, - ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным воздействием на компоненты паразитарных систем антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией биологических сочленов паразитарных систем, они превращаются в хаотичные (разбалансированные), что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев.

При этом, вмешательство в функционирование паразитарных систем мощных антропогенных факторов, скорее всего, тормозит у паразита и хозяина взаимную "селекцию на совместимость" и ведёт как раз к обратному, т.е., к повышению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев, что неизбежно отражается на изменении уровня биоразнообразия, многих животных и растений  хозяев паразитов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических уровнях.

Примерами могут служить сукцессионные процессы (пока ещё не столь отчётливо выраженные…), скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция на других не свойственных им хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. Это же касается массовых поражений человека шистосоматидами утиных птиц. С последним уже связывают проблему церкариозов в мегаполисах многих стран мира, а в России  в Москве, Санкт-Петербурге и некоторых других городах (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести многие, же хорошо замечаемые паразитологами, изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод рр. Toxocara и Toxascaris на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999).

В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000). Классические примеры этого - пенициллиноустойчивые пневмококки и гонококки, мультирезистентные штаммы возбудителей тропической малярии и туберкулеза, устойчивые к ванкомицину энтерококки и многие другие. В эту группу также входят болезни, возбудители которых получили массовое распространение вследствие деятельности человека, создавшего условия для нетрадиционных путей их передачи – завоз экзотических возбудителей на новые территории, распространение эффективных переносчиков за пределы их ареалов, внутрибольничные инфекции, новые трансфузионный и инъекционный пути передачи, контаминация и инфицирование водопроводной воды и продуктов питания при их промышленном производстве или длительном хранении в больших объемах.

Перечисленные и многие другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось в экосистемах, подверженных влиянию антропопрессии, во второй половине XX века. В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов, мягко говоря, "не будет ослабевать".