20). Механизм мышечного сокращения и расслабления.

Теория скользящих нитей. Мышца состоит из мышечных волокон, которые состоят из тонких нитей 0 миофибрилл – специализир. сократительный аппарат. Важным компонентом её являются митохондрии, система продольных трубочек и система поперечных трубочек. По цветовым микроскопам видно чередование тёмных и светлых дисков (поперечная исчерчённость). Светлые диски – диски изотропные, не обладают двойным лучепреломлением. Тёмные диски – анизотропные, обладают двойным лучепреломлением. Функц. единицей миофибриллы является саткомер. часть мыш.волокна от середины одного изотропного диска до середины другого. z – пластинуи отделяют саркомеры друг от друга. Саркоплазматич. ретикулум является депо кальция, кот. играет большую роль в инициации сокращения. Миофибрилла состоит из белков актина и миозина. Миозиновые нити – толстые и коротнкие, актиновые – тонкие и длинные. На боковой стороне миозиновые нити имеют выступы под улом 120 гр. к оси нити, поперечные мостики. Мостик состоит из головки, шейки и хвоста. Голвка обладает атифазной активностью, шейка – эластическими свойствами, за счёт чего головка мостика может поворачиваться вокруг своей оси. Актиновые комп. имеют на своей поверхности актиновые центры, расположенные на расстоянии 40 нм. друг от друга, к кот. могут прикрепляться головки миозина. Кроме актина, в тонких нитях есть и другие белки: тропомиозин и тропонил. Тропомиозин в покое блокирует актин. При возникновении нервного импульса, потенциал действия распр-ся по внешней мембране, затем по Т-системе. Начинается интенсивный выпад кальция, он достинает пороговой величины. Затем взаимод. с тропонином и освоб.акт. центры на актин. нитях.

Далее головка попереч.мостика присоединяется к акт.центру акт.нити, поворач. вокруг своей оси на 45 градусов и актин. нити начинают скользить относительно миозиновых. При этом уменьшается размер саркомера и длинв мышцы. Последовательная реакция соединентя и разьединения головок поперечного мостика ведёт к скольжению нитей относительно друг друга по типу гребковых движений. Каждый мостик работает циклически, он тянет актин к центру а-полосы на раст. 5010 нм., затем отцепляется от акт. и присоелиняется к нему вновь в другой точке, более удалённой от центра а-полосы. На одно движение мостика тратится 1 молекула АТФ. При возб. АТФ распадается на АДФ и неорг.фосфат. С прекращением действия импульса, кальций вновь поглощается Т-системой, отсоелиняется от тропонина, и тропомиозин вновь блокирует актин. Происходит распад мостиков и расслабление мышцы.

Теплообразование, фазы:

теплота активации – быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, когда ож. видимые признаки укорочения или развития напряжения.

теплота укорочения – выделение тепла при совершении работы.

теплота расслабления – выделение тепла упругой эластич. мышцы при рассл.

18). Особенности скелетных мышц, их свойства. Функциональная анатомия мышц.

Представляют собой часть опорно-двигательного аппарата, т.е. обеспечивают функцию передвижения в простронстве, поддержаиние позы и ваполняют терморегулир.функцию. Физиологические свойства: 1-возбудимость; 2-проводимость; 3-сократимость. Физические свойства: 1 – эластичность, способность развивать напр. при растягивании; 2 – упругость, способность восстанавливать свою форму и V после прекращения действия внешних сил; 3 – пластичность, способность сохранять приданную растяжением длину без изменения направления; 4 – сила мышц, определяется тем макс. грузом, который она в состоянии поднять, либо макс напр., кот. она может развить (изометрическое напряжение). Икронож.мышца – 5, 9 кг; жеват – 10 кг.

Безусловные рефлексы, их характеристика. Классификация безусловных рефлексов. Инстинкты.

Безусловные рефлексы — врожденные рефлексы, жесткая рефлекторная дуга. Инстинкт характеризуется цепочкой таких безусловных рефлексов. Инстинкты — сложный комплекс взаимосвязанных рефлексов., включайющий двигательные и поведенчиские реакции, свойственные животному данного вида, возникающие в ответ на раздрожение внешней и внутреней среды, и протекающей на фоне высокой возбудимости нервных центров, осуществляющих эти акты. По сути дела, инстинкты — это комплексы простых безусловных рефлексов, включающие целостную реакцию этого организма. В их осуществлении принимают участие многие отделы цнс. Они характеризуются постоянством ответных реакций на действие определенных раздражителей. Являясб сложными безусловными рефлексами, инстинкты носят цепной характер, при котором окончание одного рефлекса является началом другого. Выраженность инстинкта обусловлена многими факторами внешней и внутренней среды )конкретной ситуацией, интенсивностью метаболизма, гормональными влияниями). Проявление цепочки рефлекторных актов, составляющих интстинкт, происходит в две фазы: 1 — поисковая, 2 — завершающая. В первую фазу проявление инстинктивного поведения является весьма пластичным, зависимым от конкретных реальных условий. Завершающая фаза инстинкта напротив отличается жесткой стереотипностью, обусловленной анатомо-физиологическими особенностями нервной системы.

Условные рефлексы, их биологическое значение. Биологические и нейрофизиологические механизмы образования условного рефлеска и обучения.

Условные рефлексы — приобретенные — характерным признаком является запоминание следов прошлого, приобретение жизненого опыта, тоесть индивидуальное формирование непостоянной цепинейронов (рефлекторной дуги). Условный рефлекс образуется на базе безуловного рефлекса. Условный рефлекс может быть простым или многокомпонентным. Проялвением его может быть сокрашение скелетных мышц, секреция желез, изменение состояния сосудов и работы сердцца или дыхания. В организме нет органа или систем, деятельность которых не могла бы регулироваться условными рефлексами. Однако время, необходимое для образования различных рефлексов неодинаково. Всю совокупность безусловных и образованных на их базе условных рефлексов по их биологическому значению принято делить на пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз. Класическим условным рефлексом первого типа является такой, когда совершенно посторонний раздражитель при нескольких сочетаниях с подачей пиши животному, запускает точно такуюже реакцию, как сама пища (выделение слюны, жел.сока). Условными рефлексами второго типа или инструментальными, называют такие, когда условный раздражитель подключается самим животным какбе совершенно случайно. Образованный УР, в свою очередь может быть основой формирования нового УР. Такие рефлексы именуются УР второго, третьего и т.д порядков. У человека можно образовать УР шестого0седьмого порядка, в то время как у собаки — лишь второго-третьего. Введение в кровь химических веществ, в частности лекарственных средств, может служить раздражителем, на который могут быть выработаны УР. Условия формирования УР — для формирования УР необходимо соблюдать следующие основные условия: сочетанное воздействие условного и безусловного раздражителей, сигнал (УР) должен несколько предшествовать появлению безусловного раздражителя, повторения сочетаний для закрепления, активное сосотяние цнс, центр безусловного рефлекса на базе которого формируется рефлекс должен быть в сосотянии мотивационного возбуждения. Различают натуральные и искутвенные УР.

Виды торможения ВНД. Безусловное (внешнее) и условное (внутренее) торможение.

Нормальная деятельность коры головного мозга, как и всех других отделов центральной нервной системы, осуществляется в постоянном взаимодействии процессов возбуждения и тормо жения. Процесс возбуждения обеспечивает выработку и осуще ствление условных рефлексов, процесс торможения - их по давление. По И. П. Павлову, различают две формы коркового торможения: безусловное торможение и условное торможение. Безусловное торможение. Данная форма торможения прояв ляется в том, что под влиянием посторонних раздражений те кущий в это время условный рефлекс подавляется. Посторон нее раздражение вызывает в этом cлучае другой рефлекс, ко торый тормозит условнорефлекторную деятельность. Если перёд началом или во время условного рефлекса внезапно включить свет или звук, показать собаке кошку, то условный рефлекс ослабляется или исчезает. Это происходит потому, что на новый раздражитель возникает ориентировочный рефлекс, который при повторном применении только этого раздражителя быстро угасает. Такое слабеющее тормозящее действие обозначается как гаснущий тормоз.

Однако другие более сильные посторонние раздражения, например болевые, возбуждение центра мочевогопузыря, рвота, приводят каждый раз к торможению пищевого условного рефлекса. Чем сильнее постороннее раздражение, тем больше его ослабляющее действие. Происходит это потому, что в коре го ловного мозга возникает новое мощное возбуждение, подавля ющее слабое. Так как в этом случае торможение возникает под влиянием внешних, посторонних для данного условного рефлек са раздражений, то оно носит еще название внешнего торможения. Запредельное торможение. Торможение может наступить и в том случае, если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела. Такое вызванное слишком сильным раздражителем подавление условного рефлекса называется запредельным торможением. Оно имеет охранительное значение, поскольку препятствует истощению нервных клеток. Внешнее и запредельное торможение возникают с первого предъявления раздражителя, они свойствены всем другим отделам центральной нервной системы. Следовательно, они являются врожденными, безусловными формами торможения. Условное торможение свойственно только коре головного мозга. Оно возникает в том случае, если условные рефлекс перестает подкрепляться безусловным. Его еще называют внутренним, потомучто оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение надо вырабатывать в отличие от безусловного, которое возникает при первом воздействии раздражителя. Как прваило, для развития данного торможения требуется многократное неподкрепление условного сигнала. В этом случае условный раздражитель начинает вызывать торможение в тех же самых образованиях коры головного мозга, в которых ранее вызывал возбуждение. В результате происходит прекращение изменений деятельности тех органов, функция которых ранее изменялась условным раздражителем. Поэтому можно разделить условные сигналы на две категории— положительные, ведущие к образованию условного рефлекса, и отрицательные, вызывающие условное торможение. В зависимости от от того, как осуществялется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают по Павлову слкдующие разновидности условного ториожения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздываение. Угасательное торможение - Данный вид торможения развивается в том случае, если условный раздражитель не­сколько раз не сопровождать безусловным. Постепенно происходит ослабление условного рефлекса и затем его исчезновение. Чем сильнее и прочнее был условный рефлекс, тем медленнее вырабатывается его торможение. Напротив, слабые, недавно выработанные условные рефлексы угасают быстро. Если после угасания сделать перерыв в опытах с неподкреплением условного раздражителя, то условный рефлекс на него вновь будет проявляться. Это свидетельствует о том, что условнореф-лекторные связи в коре головного мозга не исчезли, а лишь временно были подавлены вследствие выработки угасательного торможения. Дифференцировочное торможение — данный вид торможения является очень важным фактором в регуляции функций организма и его взаимодействия с окружающей средой. Дифференцировка развивается при условии, что один из двух близких по природе раздражителей при выработке УР угнетается, а другой подкрепляется. Например, на стук метронома с частотой 120 ударов в минуту у собаки выделяется определенное количество слюны. Если теперь этому же животному в качестве раздражителя предъявить стук М60, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Такое явление происходит потому, что при образовании условного рефлекса возбуждение, вызываемое M120 распространяется (генерализирует) по коре головного мозга, и раздражители, близкие к этой частоте метронома, тоже вызывают в первое время условный рефлекс. Чтобы отдифференцировать эти близкие раздражители, М120 продолжают каждый раз подкреплять едой, а М60 не подкрепляют. Через некоторое время возникает точная дифференцировка двух раздражителей и на М60 слюна перестает выделяться. В дальнейшем можно выработать более тонкие дифференцировки, например на М100 и М110. Дифференцировка вырабатывается и на другие близкие друг к Другу раздражители, например на разные звуковые тоны, на вид разных геометрических фигур (эллипс, круг), на разные химические раздражители, на механическое или электрическое раздражение различных участков кожи. Точная дифференцировка близких друг к другу раздражителей развивается потому, что в пункте коры головного мозга, связанного с подкрепляемым условным раздражителем, возбуждение концентрируется (см. ниже), а в ближайших к нему пунктах, связанных с неподкрепляемыми раздражителями, разавивается торможение. Благодаря дифференцировочному раздражению животные различают нужные и полезные для жизни раздражители окружающей среды от опасных и вредных. Для человека дифферен-цировочное торможение, кроме того, обеспечивает ориентацию в общественной жизни, проведение целенаправленного полезного труда, соблюдение норм поведения в обществе, и в отношениях людей друг к другу и многие другие приспособителmyые поведенческие акты. Условный тормоз — если какой либо раздражитель, например стук метронома, постоянно покреплять безусловным раздражителем, а комбинацию из стука метронома и звука звонка не покреплять, то на эту комбинацию вырабатывается торможение. Животное, следовательно, начинает дифференцировать положительное сигнальное значение изолированного раздражителя (метронома) от бесполезной комбинации этого же раздражителя ее звонком. Весьма важным фактором в этих опытах оказалась способность второго, добавочного раздражителя в комбинации, в данном случае звонка, тормозить условные рефлексы, если он применяется отдельно, вне комбинации. Причем он тормозит не только условный рефлекс на метроном, но и на другие раздражители​. Запаздывание. Как указывалось выше, условный рефлекс вырабатывается только в том случае, если условный сигнал подается за 1—4 с до безусловного. В этом случае условный рефлекс на изолированный условный сигнал тоже наступает сразу. Если же постепенно удлинять время между условным раздражителем и безусловным (до 2—3 мин), то и условный рефлекс наступает только через этот промежуток времени. Такое запаздывание условнорефлекторной реакции обусловлено внутренним торможением, так как действие условного раздражителя в эти 2—3 мин не подкрепляется безусловным раздражителем.

Все виды внутреннего торможения имеют большое значение в приспособительной деятельности организма. Благодаря возбуждению и торможению вырабатываются и закрепляются все биологически целесообразные реакции организма и подавляются в данный момент ненужные. Тем самым обеспечивается совершенное соответствие реакций организма изменяющимся условиям существования. В настоящее время полагают, что в раpdитии внутреннего торможения принимает участие ретикулярная формация головного мозга. Внутреннее торможение, вероятнее всего, возникает и локализуется в корковых элементах временной связи и лишь при глубокой степени развития оно может распространяться на подкорковые пункты условного и безусловного раздражителей. До сих пор имеются разногласия о том, как неподкрепление условного раздражителя ведет к торможению корковых нейронов. По гипотезе Э. А. Асратяна внутреннее торможение по своему происхождению является запредельным. Некоторые физиологи (П. К. Анохин, П. С. Купалов, Ю. М. Конорский) считают, что внутреннее торможение развивается по механизму отрицательной индукции. По И. С. Беритову внутреннее торможение связано с электротоническим понижением возбудимости корковых нейронов дуги условного рефлекса. Имеются и другие представления, но пока ни одно из них не дает исчерпывающего объяснения физиологических механизмов внутреннего торможения.

Типы высшей нервной деятельности человека. Учение Павлова о первой и второй сигнальной системах.

Методом условных рефлексов было показанно, что существуют разные типы высшей нервной деятельности у животных. В основе разделения животных на типы лежат следующие свой­ства нервных процессов — возбуждения и торможения: 1) сила процессов; 2) уравновешенность процессов; 3) подвижность процессов. Сила процессов возбуждения и торможения — понятие, отражающее работоспособность клеток коры мозга, относящееся к обоим этим процессам. Сила нервных процессов определяется пределом работоспособности, который выдерживают нервные клетки при очень сильных раздражениях без истощения, т. е. без перехода в запредельное торможение. Опыт показывает, что имеются сильные типы с высоким преде­лом работоспособности и слабые — с низким пределом. Уравновешенность возбуждения и торможения характеризуется соотношением этих процессов между собой. Имеются типы уравновешенные и типы с преобладанием одного из процессов — обычно процесса возбуждения. Подвижность процессов возбуждения и торможения характеризуется тем, насколько быстро и без­болезненно происходит смена возбуждения торможением и, на­оборот, торможения возбуждением. В жизни очень важно, что­бы эти процессы сменялись быстро и легко. Существуют подвижные типы с легкой сменой возбуждения на торможение и инертные типы, когда один процесс сменяется другим с трудом. На основании этих свойств Павлов выделил 4 основных типа ВНД, свойственных животному и человеку: 1. сильный, уравновешанный подвижный тип характеризуется приблизительно одинаковыми по выраженности процессами возбуждения и торможения, т. е. их уравновешенностью и быстрой сменой нервных процессов один на другой. 2. Сильный уравновешанный инертный тип обладает сильными процессами возбуждения и торможения, одинаково выраженными, но смена их одby на другой происходит медленее, с трудом. 3. Сильный неуравновешанный (безудержный) тип обладает большой силой нервных процессов, но процесс возбуждения преобладает над процессаом торможения. 4. Слабый тип нервной системы характеризуется малой работоспособностью и быстрой истощаемостью нейронов коры головного мозга, оба процесса — торможение и возбуждение невысокой силы, но преобладает процесс торможения как защитная реакция от быстрого истощения нервных клеток. Условные рефлексы образуются в результате раздражения экстеро и интерорецепторов разнообразными факторами окружающей и внутренней среды организма — звук, свет, тепло, ХОЛОД — первая сигнальная зона. У человека вследтствии общественного характера жизни и речи возникло новое свойство высшей нервной деятельности — воспринимать слова, произносимые, слышемые и видимые. Эти особые воздействия составляют вторую сигнальную систему, которая очень расширила и качесвтенно изменила высшую нервную деятельность человека. Если у человека в качесвте безусловного раздражителя применить затемнение глаза, вызывающего расширение зрачка в сочетании со звонком как условным раздрожителем, то через несколько сочетаний слово звонок тоже вызывает расширение зрачка. Таким образом словесное обозначения заменяют воздействие реальных предметов явлений. Происходит это потому, что для человекак речь, слово, произнесенное изи записанное, не только слуховое или зрительное раздражение, а определенное понятие, смысловое представление. У человека в процессе обучения речи возникают временные связи между корковыми нейронами, воспринимающими сигналы от разных предметов, явлений и событий, и центрами, воспринимающими словесное обозначение этих предметов, явления и событий, их смысловое значение. Словесная сигнализация сделала возможным отвлечение и обобщение явлений, находящих свое выражение в понятиях. Например, слово «деревья» обобщает многочисленные породы, деревьев и отвлекает от конкретных признаков дерева каждой породы. Наряду с анализом, обобщение и отвлечение являются элементами процесса мышления человека. Поэтому вторая сигнальная система является основой для развития мышления вообще, свойственного только человеку.

Развитие и совершенствование второй сигнальной системы у человека происходит непрерывно в процессе обучения. Творческая деятельность человека возможна лишь при непрерывном совершенствовании второй сигнальной системы. Благодаря первой сигнальной системе достигается конкретно-чу в с т-венное восприятие окружающего мира и состояния самого организма в виде ощущений и представлений. Развитие второй сигнальной системы обеспечило абстрактно-обобщен-ное восприятие окружающего мира в виде понятий, суждений, умозаключений. Эти системы теснейшим образом взаимодействуют между собой, поскольку вторая сигнальная система возникла на базе первой и функционирует в связи с ней. У человека вторая сигнальная система преобладает над первой в силу общественного образа жизни и развития мышления.

Вместе с тем у разных людей замечаются некоторые особенности в соотношении первой и второй сигнальных систем между собой, что позволило И. ГГ. Павлову выделить три специально человеческих типа высшей нервной деятельности: художественный, мыслительный и смешанный.

Лица художественного типа отличаются несколько меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им свойственно конкретное и образно-эмоциональное мышление, целостное восприятие действительности, эмоциональное без предварительного контроля реагирование на внешние влияния и общественные события. Они отличаются яркими представлениями и фантазией.

У лиц мыслительного типа вторая сигнальная система в большей степени преобладает над первой. Эти лица имеют склонность к рассудочной жизни, к анализу всех явлений и событий. У них развита способность к отвлеченному мышлению, обобщение конкретных явлений и сосредоточенной деятельности. В противоположность художественному типу эти лица имеют слабовыраженную непосредственную впечатлительность. У лиц смешанного типа не наблюдается преобладание одной сисемы над другой.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности получило широкое признание в отечественной и мировой физиологии и психологии. Оно успешно развивалось в исследованиях его учеников и последователей (Л. А. Орбели, К. М. Быков, П. А. Анохин, П. С. Купалов, Э. А. Асратян и др.) и продолжает развиваться в настоящее время.

Память. Виды памяти. Механизмы кратковременной и долговременной памяти.

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя процессы: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение, которые тесно связаны между собой. В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма. Виды памяти классифицируются по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная). Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого ранее пережитого эмоционального состояния при повторном, предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторкой структуре. Этот отпечаток хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом. Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Стирание следов памяти происходит за 100-150 мс. Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию кратковременной памяти. Кратковременная память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих, поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры . большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности таламо-кортикальные нервные круги). Участие структур, гипокампа и лимбической системы мозга в краткосрочная памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентная информации на входе бодрствующего мозга (О.С.Виноградова). Превращение краткосрочной памяти в долговременную в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений сш-гаптической проводимости ак результат, повторного возбуждения нервных клеток (ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долговременную обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. В основе долговременной памяти лежат сложные химичесгие процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основеи пластических химических изменений в синоптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами натрия, калия, кальция, Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти. Согласно гипотезе Хидена информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым ока как бы узнаег тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора, в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую и системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации. Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества,, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.). Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А.И. Ройтбак). На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения.

Сон. Виды, физиологическое значение. Нейрофизиологические механизмы сна.

Сон - жизненно необходимое периодически наступающее особое функци­ональное состояние, характеризующееся специфическими здектрофкзаологи-ческнмк, соматическими и вегетативными проявлениями. Известно, что периодическое чередование естественного сна и бодрствования относится к так называемым циркадианным ритмам и во многом определяется суточным изменением освещенности. Согласно концепции З.Фрейда, сон - это состояние, в котором человек прерывает сознательное взаимодействие с внешним миром во имя углубления» мир внутренний, при этом внешние раздражения блокируются. Биологической целью сна является отдых. Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования.

Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока.

Теория нервных центров сна - впервые Гесс показал, что стимуляция определенных зон гипоталамуса или ретикулярной формации может вызвать сон. По определению И.П.Павлова, естественный сон представляет собой разлитое торможение кортикальных и субкортикальных структур, прекращение контакта с внешним миром, угашение афферентной и эфферентной активности отключение на период сна условных и безусловных рефлексов, а также развитее общей и частной релаксации. Современные физиологические исследования не подтвердили наличие разлитого торможения. При микроэлектродных исследованиях обнаружена высокая степень активности нейронов во время сна практически во всех отделах коры большого мозга. По показателям электроэнцефалограммы (ЭЭГ), сон представляет coбой совокупность двух чередующихся фаз: «медленного», или «ортодоксального», сна и «быстрого», или «парадоксального», сна. Во время «медленного» сна регистрируются преимущественно медленные волны, a so время «быстрого» сна - быстрый бета-ритм, характерный для бодрствования человека, что дало основание называть эту фазу сна «парадоксальным» сном. Фазу «медленного» сна в свою очередь подразделяют на несколько стадий. Выделяют следующие стадии: 1 - дремота, процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1-7 мин); 2 - характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12-18 в секунду) и вертекс-потенциалов двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ, а также К-комплексов (вертекс потенциал с последующим «сонным веретеном.»). Эта стадия может занимать около 50% времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются; 3-я стадия характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5-9 в. секунду) и появлением медленных, иди дельта-волн (0,5-4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от 20 до 50% от всей третьей стадии. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию называют дельта-сном; 4-ая стадия - стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы, которые чередуются с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, быстрыми движениями глаз (БДГ) при закрытых веках. Ночной сон обычно состоит из 4-5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90-1000 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный» сон, в последних -«быстрый», а «дельта-сон» резко сокращен и даже может отсутствовать. Продолжительность «медленного» сна составляет 75-85%, а «парадоксального» - 15-25% от общей продолжительности ночного сна. На протяжении всех стадий «медленного» сна' тонус скелетной мускулатуры прогрессивно падает, в «быстром» сне мышечный тонус отсутствует. Во время «медленного» сна замедляется работа сердца, урежаетск частота дыхания, уменьшаются секреторная и моторная функция пищеварительного тракта по мере углубления «медленного» сна? снижается температура тела. В «быстром» сне частота сердцебиений может превышать частоту сердцебиений в бодрствовании, возможно возникновение различных форм аритмий и значительное изменение АД. Дыхание нерегулярное, нередко возникает длительное апное. Терморегуляция нарушена. Секреторная и моторная активность пищеварительного тракта практически отсутствует. Во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной системы психологических защит. Во время «дельта»-сна происходит организация информации, поступившей в период бодрствования с учетом степени ее значимости. Предполагают, что во время «дельта» сна происходит восстановление физической и умственной работоспособности, что сопровождается мышечной релаксацией и приятным» переживаниями. «Быстрый» сон играет большую роль в снижении непродуктив­ного тревожного напряжения.

.

5). Терморецепция. Холодовые и тепловые терморецепторы. Роль афферентации, центра терморегуляции и эфферентации в регуляции тепла.ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ (от греч. therme - тепло и рецепция), восприятие изменений темп-ры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов, с последующей передачей сигнала в ЦНС. Терморецепторы (центральные, термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (гл. обр. в гипоталамусе, ретикулярной формации, спин-, ном мозге). Изменение темп-ры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов.АФФЕРЕНТАЦИЯ— передача сенсорной информации по нервам от рецепторов в ц. н. с.

6). Теплопродукция, её механизм. Теплоотдача, способы отдачи тепла. Температура ядра (тела) определяется двумя потоками -- теплообразованием (тепло-продукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27--32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Напри-мер, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/минуту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквива-лентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового ба-ланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в услови-ях комфорта -- 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уров-не теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час. При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значи-тельно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна сни-зиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, кото-рый и обеспечивает поддержание температуры тела. Таким образом, ведущим фактором, определяющим уровень теп-лового баланса, является температура окружающей среды. Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморе-гуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (ра-бочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяет-ся так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режи-ме слежения или по принципу рассогласования -- изменилась температура крови, изменя-ется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на прин-ципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожида-ясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоян-ной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необ-ходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в услови-ях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и обо-лочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.

Общие представления

В процессе обмена веществ образуется и накапливается ряд соединений, которые не могут быть использованы организмом, а некоторые из них являются токсическими. Кроме того, в орга­низм извне могут поступать и циркулировать чужеродные и подчас ядовитые вещества. Те и другие удаляются из организ­ма при помощи органов выделения.

К органам выделения относятся почки, потовые железы, легкие. В процессах выделения принимает участие кишечник.

Почками удаляется вода, ряд продуктов обмена веществ, избыток солей, чужеродные и токсические продукты после их инактивирования в других органах. В частности, почками уда­ляются многие лекарственные вещества и продукты их мета­болизма.

Потовыми железами удаляются вода и соли. Почки и пото­вые железы выполняют весьма важную роль в поддержании постоянства осмотического давления, ионного состава и реакции внутренней среды.

Легкие принимают участие в выделительных процессах, уда­ляя из организма углекислый газ, воду и некоторые летучие вещества, например пары эфира, хлороформа и др.

Через слизистую оболочку кишечника удаляются из крови некоторые продукты обмена, например желчные пигменты и соли тяжелых металлов.

Строение почек

Мочевые органы состоят из двух почек, экскретом которых является моча, и из органов, служащих для скопления и выве­дения мочи (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал).Почки расположены на задней стенке брюш­иной полости по бокам позвоночника, на уровне последнего груд­ного и I—II поясничных позвонков. Правая почка лежит ниже левой в среднем на 1—1,5 см.

Почка имеет бобовидную форму. Поверхность глад­кая, темно-красного цвета. В почке различают верхний и ниж­ний полюсы, латеральный и медиальный края, переднюю и зад­нюю поверхности. Латеральный край почки выпуклый, меди­альный край по середине вогнутый. На вогнутом крае имеют­ся ворота, через которые в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят вена и мочеточник.

Почка окружена собственной фиброзной оболочкой в виде тонкой гладкой пластинки, непосредственно прилегающей к ве­ществу почки. В области ворот и на задней поверхности нахо­дится слой рыхлой жировой ткани, составляющий жировую капсулу почки.

В почке различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество занимает периферический слой органа, име­ет толщину около 4 мм. Мозговое вещество слагается из обра­зований конической формы, носящих название почечных пира­мидок, разделенных прослойками коркового вещества. Широки­ми основаниями пирамидки обращены к поверхности органа, а верхушками—в сторону ворот. Верхушки по две или более соединяются и образуют закругленные возвышения, называемые сосочками. В почке имеется в среднем около 12 сосочков. Каж­дый из них усеян маленькими отверстиями, через которые моча выделяется в начальные части мочевых путей — малые чашеч­ки. Последние, числом около 8—9, впадают в одну из больших чашечек. Больших чашечек две—верхняя и нижняя. Они сли­ваются в одну почечную лоханку, которая охватывает ворота позади почечных сосудов и, загибаясь вниз, переходит в мочеточник.

Таким образом, моча, выделяющаяся через отверстия на сосочках, на своем пути до мочевого пузыря проходит через малые чашечки, большие чашечки, почечную лоханку и мочеточник.

Нефрон

Структурной функциональной единицей почек является нефрон, так как в нем осуществляется совокупность процессов образования мочи. Каждый нефрон начинается микроскопической двухстенной капсулой, имеющей форму чаши и называемой капсулой Шумлянского — Боумена. Капсула охватывает сплетение капилляров, назы­ваемое мальпигиевым клу­бочком. Вместе с клубочком капсула образует мальпи-гиево, или почечное, тельце. Между стенками капсулы имеется узкая по­лость, от которой начинает­ся просвет почечного ка­нальца. Внутренний листок капсулы образован плоски­ми эпителиальными клетка­ми, расположенными на тонкой базальной мембра­не и плотно прилегающими со всех сторон к капилля­рам клубочка. Между эпи­телиальными клетками внутренней стенки капсулы имеются узкие щели. В свою очередь между эндотелиальными клетками капилляров также имеются отверстия диаметром около 0,1 мкм. Таким образом, кровь, цир­кулирующая в капиллярах, по существу отделена от полости капсулы лишь тон­кой базальной мембраной.

От полости капсулы Шумлянского — Боумена отходит начальная часть почечного канальца извитой формы, так называемый из­витой каналец первого по­рядка (проксимальный из­витой каналец), направляю­щийся к мозговому слою почки. На границе между корковым и мозговым слоя­ми каналец суживается и выпрямляется, образуя в мозговом слое петлю Генле, состоящую из нисходящей и восходящей части в виде прямых канальцев. Восходящий прямой каналец в мозговом слое переходит в извитой ка­налец второго порядка (дистальный извитой каналец). Извитые канальцы второго порядка открываются в так назы­ваемые собирательные трубочки, которые, начинаясь в корковом слое, переходят в мозговой, доходят до вершин пирамидок и через сосочковые ходы открываются в почечные чашечки. В каж­дой почке человека насчитывается свыше 1 млн. нефронов. Длина канальцев нефрона различна—от 18 до 50 мм, а суммар­но длина всех канальцев нефронов около 100 км.

Почечные канальцы выстланы однослойным эпителием, ко­торый по форме различен в разных отделах. В извитых каналь­цах первого порядка клетки имеют цилиндрическую форму, в области нисходящей части петли Генле они плоские, в области восходящей ее части — кубические и отчасти цилиндри­ческие, а в извитых канальцах второго порядка — кубические. Поверхность цилиндрических клеток, обращенная в просвет канальцев, имеет щеточную кайму, которая образована микровор­синками. Благодаря этому общая поверхность всех почечных канальцев достигает 40—50 м².

Нефрон имеет ряд особенностей кровоснабжения. Это спо­собствует выполнению основной функции почек.

Функции почек

В соответствии с общепринятой фильтрационно-реабсорбционной теорией образование мочи совершается в две фазы.

Фильтрационная фаза. В эту фазу происходит фильтрация плазмы крови из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы Шумлянского—Боумена. Как указывалось выше, в капиллярах клубочка давление достигает 70—80 мм рт. ст., что обеспечивает фильтрацию плазмы в полость капсулы. Этой фильтрации обычно препятствует онкотическое Давление крови (30 мм рт. ст.) и давление фильтрата в полости капсулы и ка­нальцев (внутрипочечное давление—около 20 мм рт. ст.). По­этому давление, обеспечивающее фильтрацию, равно: 75—(30+ +20) =25 мм рт. ст. Плазма фильтруется со всеми растворен­ными в ней веществами, за исключением белков, относительная молекулярная масса которых выше 70000. Только некоторые преимущественно чужеродные белки с более низкой относи­тельной молекулярной массой могут проходить из крови в по­лость капсулы и выводиться с мочой. Фильтрация плазмы про­исходит через межэндотелиальные щели капилляров клубочка, базальную мембрану и щели между клетками внутренней стен­ки капсулы. Органические вещества плазмы с низкой относи­тельной молекулярной массой (глюкоза, аминокислоты, мочеви­на, мочевая кислота и др.), все неорганические соли свободно диффундируют через эти образования. Таким образом, состав фильтрата тот же, что и плазмы крови, за исключением высо­комолекулярных белков. Этот фильтрат называется первич­ной мочой. Состав первичной мочи установлен при помощи анализа жидкости, полученной у животных непосредственно из полости капсулы Шумлянского—Боумена.

В сутки у человека образуется 150—180 л первичной мочи. Такой большой объем первичной мочи возникает благодаря следующим причинам. Через почки проходит весьма большое количество крови: 1700—1800 л в сутки и приблизительно из каждых 10 л крови отфильтровывается 1 л первичной мочи. Ин­тенсивной фильтрации способствует большая поверхность капилляров мальпигиевых клубочков, достигающая 1,5—2 м², и высокое давление в них.

Реабсорбционная фаза. Первичная моча из капсулы Шумлянского—Боумена поступает в почечные канальцы. Здесь происходит обратное всасывание—реабсорбция воды и ряда веществ, которые содержатся в первичной моче, в кровь. Как

указывалось выше, общая поверхность канальцев очень большая, что способствует интенсивному обратному всасыванию воды и растворенных в ней веществ. Из 150—180 л образующейся в сутки первичной мочи в результате реабсорбции остается только 1—1,5 л так называемой вторичной (конечной мочи. Последняя поступает в почечные лоханки и выводите из организма. Экспериментально при помощи микропипеток введенных в различные участки нефрона, установлено, что из первичной мочи обратно в кровоток всасывается в извитых ка­нальцах первого порядка 40—45% воды, в петле Генле 25— 28%, в извитых канальцах второго порядка 10% и в собира­тельных трубочках 20% воды. Следовательно, лишь около 1% воды, входящей в состав первичной мочи, остается нереабсорбированной, и она поступает в почечные лоханки.

Вместе с водой обратно всасываются все необходимые для жизнедеятельности вещества, поступившие из крови в первич­ную мочу. К ним относятся аминокислоты, глюкоза, многие ви­тамины, большая часть ионов натрия, калия, кальция, хлора и другие вещества. Наоборот, все ненужные или вредные для ор­ганизма вещества обратно не всасываются или почти не вса­сываются. К ним относятся: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, как конечные продукты обмена веществ, и некото­рые соли, например, сульфаты, фосфаты и другие вещества. Благодаря тому что реабсорбции подвергается 99% воды, со­ставляющей первичную мочу, не всасывающиеся вещества кон­центрируются. Тем самым обеспечивается выведение наружу этих продуктов в сравнительно небольшом объеме суточной мо­чи (1—1,5 л).

Реабсорбция веществ из первичной мочи зависит от их кон­центрации в крови в данное время. Так, например, если в кро­ви глюкоза находится в избытке (свыше 150—180 мг%), что бывает после обильного приема сахара или при некоторых за­болеваниях, то часть глюкозы из первичной мочи не всасыва­ется обратно, а остается в конечной моче и выводится наружу. Наоборот, при недостатке, например, поваренной соли в пище, выведение ее с мочой почти прекращается. Таким образом, поч­ки участвуют в регуляции содержания в крови необходимых для организма веществ, сберегая недостающие вещества или выводя их избыток.

Для каждого вещества существует определенный предел их концентрации в крови, выше которого они не могут полностью реабсорбироваться в канальцах. Этот предел называется поро­гом выведения. Примером может служить только что опи­санная закономерность выведения глюкозы при ее повышенном содержании в крови. Однако некоторые вещества являются беспороговыми, так как они не подвергаются реабсорбции даже при очень малом содержании в крови. К ним относятся креатинин, сульфаты. Почти не реабсорбируется мочевина.

Механизм обратного всасывания воды и растворенных в ней веществ в канальцах сложен и различен для разных веществ. Так, реабсорбция натрия, глюкозы, аминокислот и некоторых других веществ обеспечивается активными физиологическими процессами в клетках канальцев. Об этом свидетельствует боль­шая затрата химической энергии клетками и большое потребле­ние кислорода почками. Всасывание воды и хлоридов осуществ­ляется пассивно, по физико-химическим закономерностям диф­фузии и осмоса. Движущей силой в этом процессе является раз­ница осмотического давления в первичной и в конечной моче, в окружающей канальцы тканевой жидкости и в крови веноз­ных капилляров.

Эпителий почечных канальцев, кроме основной, реабсорбционной, функции, способен секретировать (выделять) неко­торые вещества. Это хорошо видно при введении в кровь некото­рых крупномолекулярных красок. Оказалось, что такие краски отсутствуют в жидкости, наполняющей капсулу Шумлянского — Боумена, но содержатся в жидкости просвета канальцев и в цитоплазме их эпителия. Секреция в канальцах является резуль­татом активной деятельности эпителия. Показано, например, что аммиак может образоваться и секретироваться канальцевым эпителием. Лекарственные вещества выводятся из орга­низма как с помощью клубочковой фильтрации, так и канальцевой секреции. Так, антибиотики левомицетин, стрептомицин, тетрациклин, неомицин, канамицин и другие диффундируют из крови в клубочки, а пенициллин выводится преимущественно (80—90%) с помощью канальцевой секреции. Различный способ ведения лекарственных веществ почками имеет значение для той или иной длительности циркуляции их в организме.

Кровоснабжение почек

Артерия почки, разветвляясь, образует артериолы, каждая из которых входит в капсулу Шумлянского—Боумена и распада­ется здесь на капиллярную сеть, образующую мальпигиев клу­бочек. Эти капилляры вновь собираются в артериолу, по кото­рой артериальная кровь оттекает от мальпигиева клубочка («чудесная сеть»). Артериола, доставляющая кровь в клубочек, называется приносящей, а по которой оттекает—отводящей. В капиллярах мальпигиева клубочка давление крови высокое— 70—80 мм рт. ст. Это обусловлено, во-первых, тем, что почечная артерия отходит непосредственно от брюшной аорты и путь ее до почки короткий, а во-вторых, тем, что диаметр приносящей артериолы клубочка примерно в 2 раза больше, чем выносящей.

Выносящая артериола клубочка вновь разветвляется, обра­зуя густую сеть капилляров, оплетающую извитые канальцы первого, второго порядка и петлю Генле. В этой сети благода­ря газообмену артериальная кровь, превращаясь в венозную, поступает в мелкие вены, которые, постепенно сливаясь, обра­зуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену.

Вокруг некоторых приносящих артериол клубочков располо­жены особые, так называемые околоклубочковые клетки. В них вырабатывается протеолитнческий фермент—ренин, участвующий в регуляции артериального давления.

Около 80% всех нефронов имеют структуру и кровообраще­ние описанные выше. Они называются корковыми нефронами. Остальные нефроны расположены так, что большая часть их составных частей лежит в мозговом слое. Это так называемые юкстамедуллярные нефроны, которые имеют отличия в крово­снабжении.

Регуляция деятельности почек. Регуляция деятельности по­чек осуществляется нервнорефлекторным и гуморальным меха­низмами. Эти регуляторные механизмы изменяют диурез (суточное выделение мочи), избирательное выведение воды, солей и других веществ из организма. Тем самым почки участвуют в поддержании постоянства внутренней среды при поступлении в организм различных веществ и воздействия внешних факто­ров (тепла, холода, микроорганизмов и т. д.).

Почки снабжены симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов ведет к уве­личению выделения с мочой хлоридов за счет уменьшения их реабсорбции, а раздражение симпатических нервов вызывает снижение количества выведенных с мочой хлоридов за счет усиления канальцевой реабсорбции. Возбуждение симпатичес­ких нервов ведет к сужению почечных сосудов. Если сужива­ются приносящие артериолы клубочков, то фильтрация плазмы в них замедляется, первичной мочи образуется меньше и диурез снижается. Если суживается выносящая артериола, то клубочковая фильтрация усиливается. При сильном болевом раздра­жении наступает резкое уменьшение диуреза вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). При поступлении в орга­низм большого количества воды повышается артериальное дав­ление и рефлекторно, вследствие раздражения барорецепторов сосудов, падает тонус артериол в почках. Благодаря этому увеличивается приток крови в капилляры клубочков, усилива­ется фильтрация, повышается диурез и поэтому выводится больше воды. Рефлекторное изменение диуреза происходит и при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела и некоторых внутренних органов, в частности органов мо­чеотделения.

В эксперименте укол в определенные области головного моз­га (в зрительный бугор, в мозжечок и в дно IV желудочка) ве­дет к увеличению образования мочи. В рефлекторной регуля­ции мочеобразования участвуют и высшие вегетативные центры гипоталамуса и кора головного мозга. Можно, например, по­лучить условные рефлексы на мочеобразование.

Регуляция деятельности почек осуществляется и гумораль­ными механизмами. Если удалить почку у одного животного и пересадить ее под кожу другого животного, соединив почеч­ную артерию с сонной артерией, а почечную вену с яремной веной, то пересаженная почка будет выделять длительное вре­мя мочу, как обычная почка. Несмотря на полную денервацию пересаженной почки, ее деятельность изменяется под влиянием поступающего в кровь антидиуретнческого гормона (вазопрессина). Этот гормон образуется в клетках гипоталамуса, накап­ливается в задней доле эндокринной железы—гипофиза и от­сюда поступает в кровь.

Антидиуретический гормон регулирует образование и состав мочи в почках с участием рефлекторного механизма. Так, при поступлении в кровь избыточного количества солей повышается ее осмотическое давление. Вследствие этого раздражаются осморецепторы, расположенные в некоторых областях сосудисто­го русла и в самом гипоталамусе. Сигналы от осморецепторов поступают в супраоптическое ядро гипоталамуса и увеличива­ют образование антидиуретического гормона. Из задней доли гипофиза поступает в кровь повышенное количество этого гор­мона, который усиливает, как выяснено, обратное всасывание воды из мочи, находящейся в собирательных трубочках почки. Вследствие этого объем мочи уменьшается, а концентрация со­лей в ней увеличивается. Соли начинают выводиться из орга­низма в относительно небольшом количестве мочи. Таким обра­зом, организм избавляется от избытка солей, что ведет к сни­жению осмотического давления крови. Если в организм посту­пает избыточное количество воды, то осмотическое давление в крови падает. В этом случае стимуляция осморецепторов ослаб­ляется и снижается секреция антидиуретического гормона. Диурез увеличивается и организм освобождается от воды. Бла­годаря этому осмотическое давление крови нормализуется.

По представлениям А. Г. Гинецинского, антидиуретический гормон активизирует гиалуронидазу. Данный фермент расщеп­ляет гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества собирательных трубочек, вследствие чего стенки тру­бочек становятся более проницаемыми для воды.

При нарушении деятельности гипоталамуса или задней доли гипофиза выделение антидиуретического гормона может пре­кращаться, вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубочках, вследствие чего резко возрастает диурез—до 20— 25 л в сутки. Это заболевание называется несахарным мочеиз­нурением.

На образование мочи оказывают влияние и другие гормоны. Так, адреналин в больших дозах, суживая приносящие сосуды клубочков, снижает диурез. Гормон щитовидной железы тирок­син, наоборот, усиливает диурез, ослабляя реабсорбцию воды в канальцах. Продукты азотистого обмена, особенно мочевина повышают диурез с увеличением выделения азота.

Почки участвуют в регуляции ионного состава крови. Так например, при недостатке натрия в крови, реабсорбция его в дистальных отделах канальцев увеличивается. В результате количество натрия в крови нарастает, относительное количество калия уменьшается и восстанавливается нормальное соотноше­ние этих элементов. Противоположный процесс происходит при избытке натрия в крови. Регуляция выделения и реабсорбции натрия, калия и хлоридов происходит под влиянием гормонов коры надпочечников минералокортикоидов. Наиболее активным из них является альдостерон. При подавлении сек­реции альдостерона наступает резкое снижение реабсорбции натрия, организм теряет его в таких больших количествах, что может наступить смертельный исход. Выделительная функция почек имеет значение также в регуляции содержания кальция, фосфора, хлора и других элементов в крови.

Почки принимают участие в регуляции кислотно-щелочного состояния крови. Если реакция крови сдвигается в кислую сто­рону, например при интенсивной физической работе вследствие накопления молочной и фосфорной кислот, то почки выделяют мочу более кислой реакции, сохраняя кислотно-щелочное рав­новесие в организме. Наоборот, при подщелачивании крови мо­ча становится более щелочной. Это происходит, в частности, потому, что возрастает выделение из крови щелочнореагирующего фосфата Nа2НР04 за счет уменьшенного выделения кислореагирующего NаН2Р04.

Количество, состав и свойства мочи. В среднем у человека выделяется около 1,5 л мочи в сутки. Однако это количество непостоянно и колеблется в довольно широких пределах. Коли­чество выделяемой мочи возрастает после обильного питья и при употреблении с пищей значительных количеств солей и бел­ков, продукты расщепления которых усиливают деятельность почек. Во время сна, особенно в часы наиболее глубокого сна, мочеобразование уменьшается. При обильном потоотделении ко­личество мочи уменьшается за счет испарения воды с поверх­ности тела. Физическая работа приводит к уменьшению выде­ления мочи за счет усиления потоотделения. Повышение арте­риального давления ведет к увеличению диуреза вследствие возрастания клубочковой фильтрации, а понижение артериаль­ного давления приводит к противоположному эффекту.

Относительная плотность мочи равна 1,012—1,020. Чем меньше выделяется мочи, тем выше ее концентрация и отно­сительная плотность. Реакция мочи подвержена колебаниям. рН мочи составляет 4,7—6,5. При употреблении смешанной пищи реакция мочи слабокислая. При употреблении преимущест­венно мясной пищи реакция мочи становится более кислой, а пои приеме растительной пищи—менее кислой, вплоть до нейт­ральной реакции и слабощелочной.

Цвет мочи слабо желтый, за счет наличия пигментов уро­билина и урохрома. Эти пигменты образуются в кишеч­нике и почках из пигментов желчи, которые в свою очередь происходят из продуктов распада гемоглобина.

Продукты распада белков—мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, гиппуровая кислота выводятся из организ­ма главным образом почками. У человека больше всего азотис­тых продуктов выводится в виде мочевины. На ее долю прихо­дится 90% всего азота мочи. В моче содержатся некоторые про­изводные продуктов гниения белков в кишечнике—индол, ска­тол и фенол в виде соединения с серной кислотой.

Нерасщепленного белка в моче здорового человека обычно не бывает. Белок появляется в моче либо при изменении про­ницаемости почечных мембран, либо при воспалительных про­цессах в почках (нефритах). Появление белка в моче носит название протеинурии. Белок в моче у здорового человека может появиться на очень короткое время после напряженной мышечной работы в результате временного изменения прони­цаемости клубочковых капилляров. Чаще всего при этом выде­ляется небольшое количество альбуминов — альбуминурия. По­явление в моче крови—гематурия указывает на заболева­ние почек.

С мочой обильно выделяются соли органических и неорганических кислот. К первым относятся, например, оксалаты—соли Щавелевой кислоты, являющейся промежуточным продуктом расщепления главным образом растительной пищи, соли молочной кислоты, образующейся при мышечной деятельности, и другие. Ко вторым относятся хлориды, сульфаты и фосфаты. Больше всего выделяется с мочой хлорида натрия—до 10— 15 г в сутки.

У больных при тяжелых заболеваниях почек прибегают к удалению одной из них или обеих почек. Если удаляют одну почку, то вторая компенсирует выделительные процессы. При удалении или недостаточности обеих почек в случаях резкого нарушения мочеобразования наступает уремия. Причиной этого тяжелого состояния является накопление в организме удаляемых почками продуктов азотистого обмена и отравле­ние ими.

Для временного замещения функции почек и удаления ко­нечных продуктов азотистого обмена у больных при поражении почек используют «искусственную почку». Главной составной частью «искусственной почки» являются трубка, стенка которой играет роль полупроницаемой мембраны с большой общей по­верхностью. Наружная поверхность трубки окружена гипотони­ческим раствором солей. Один конец трубки при помощи каню­ли присоединяется к артерии человека, другой — к вене. Кровь человека проходит через трубку, и ряд веществ диффундирует в окружающий солевой раствор. Таким путем происходит очи­щение крови от мочевины и токсических продуктов обмена. Очи­щение крови для сохранения жизни больного приходится де­лать 2—3 раза в неделю.

ПОТООТДЕЛЕНИЕ

Потоотделение обеспечивает удаление из организма некото­рых продуктов обмена веществ, воды и солей. Помимо этого, потоотделение участвует в терморегуляции. Осуществляется по­тоотделение потовыми железами.

Потовые железы представляют собой многоклеточные прос­тые трубчатые железы. Железы содержатся в дерме (собственно коже), которая построена из плотной соединительной ткани и расположена непосредственно под эпидермисом. Полость по­товых желез выстлана секреторными клетками кубической или цилиндрической формы, а выводной проток железы, пройдя эпидермис, открывается отверстием на поверхности кожи.

у человека потовые железы расположены по всей поверхно­сти тела, больше всего их на ладонях, подошвах и в подмышеч­ной впадине. Много потовых желез на лбу, груди, животе, кис­тях и предплечьях. У человека насчитывается около 3 млн. по­товых желез.

Состав и количество пота. Пот содержит 98% воды, около 1-2% неорганических веществ, преимущественно хлорида нат­рия (0,3%), кроме того, содержит такие неорганические веще­ства, как хлорид калия, сульфаты; фосфаты, аммиак. Из орга­нических веществ пот содержит мочевину (0,1%), мочевую кис­лоту, креатинин, летучие жирные кислоты, аминокислоты и др. Реакция пота кислая. Состав пота может изменяться в зависи­мости от общего статуса организма, количества выделяемого пота, состояния обмена веществ. При сахарном диабете, напри­мер, в поте появляется глюкоза. С потом могут выделяться раз­личные лекарственные вещества: йод, бром, мышьяк, ртуть, хинин и др.

При относительном покое и умеренной температуре окру­жающей среды в сутки выделяется около 500 мл пота. Это ко­личество пота выделяется непрерывно и не ощущается челове­ком, так как пот очень быстро испаряется. При очень высокой окружающей температуре (50—60 °С) выделяется большое ко­личество пота—до 1,5—2 л за 7 ч. Потоотделение усиливается также при мышечной работе. В том и в другом случае усилен­ное потоотделение обеспечивает теплоотдачу и перегревания организма не происходит. Потоотделение увеличивается при поступлении большого количества жидкости и уменьшается при обеднении организма водой, например, при поносах. Таким об­разом, потовые железы участвуют в регуляции водного балан­са. Усиление потоотделения часто наблюдается при эмоциях, например страхе, ярости и др. В таких случаях пот выделяется на холодной коже вследствие сужения ее сосудов, это так назы­ваемый холодный пот.

Потовые железы иннервируются симпатическими волокнами. Но передача возбуждения с окончаний симпатических волокон на секреторную клетку осуществляется ацетилхолином. Поэтому в данном случае симпатические волокна являются холинергическими. Секреция потовых желез тормозится атропином, который снижает чувствительность клеток к ацетилхолину, и возбуждается холиномиметическими веществами— карбахолином, пилокарпином и др.

Потоотделение происходит рефлекторно, вследствие раздра­жения тепловых рецепторов, заложенных в коже. Афферентные сигналы от терморецепторов поступают в центры симпатической нервной системы спинного мозга и оттуда по симпатическим волокнам к железам. Нейроны спинного мозга находятся под контролирующим влиянием центра потоотделения продолгова­того мозга, который, в свою очередь, связан с центром обмена веществ — гипоталамусом. На потоотделение оказывает регули­рующее влияние и кора головного мозга, чем объясняется появ­ление пота при эмоциях.

ВЫДЕЛЕНИЕ КОЖНОГО САЛА

Сальные железы имеются на всем кожном покрове, кроме кожи ладоней, подошв и красной каймы губ. Они являются сложными альвеолярными железами. Сало, отделяемое этими железами, представляет собой продукт физиологического распа­да клеток сальных желез. При отделении сала клетки поги­бают. Восстановление секретирующих клеток происходит за счет размножения базальных клеток многослойного эпителия, выстилающего просвет железы. Протоки сальных желез откры­ваются преимущественно в фолликулы волос и лишь некоторые

из них (расположенные на лице) у самой поверхности кожи в маленьких углублениях («порах»).

Секрет сальных желез состоит главным образом из ней­тральных жиров и продуктов распада некоторых липоидов (холестерина и др.), азотистых и фосфорных соединений. Выде­ляясь из желез, кожное сало сливается с потом, образует тон­кую пленку водно-жировой эмульсии, имеющую большое значе­ние в поддержании нормального физиологического состояния кожного покрова. Деятельность сальных желез регулируется симпатической нервной системой, гормонами половых желез, надпочечников и гипофиза.

ВЫВЕДЕНИЕ МОЧИ

Строение органов выведения мочи. Моча выводится у чело­века по мочевыводящим путям, к которым относятся мочеточ­ники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Мочеточник (парный орган) представляет собой трубку дли­ной около 30 см. Диаметр мочеточника равен 4—7 мм. Непо­средственно за брюшиной мочеточник отходит от лоханки ме­диально вниз, в малый таз, проходит по дну мочевого пузыря, стенку которого прободает в косом направлении.

Мочевой пузырь представляет собой вме­стилище для скопления мочи, которая периодически выводится через мочеиспускательный канал. Мочевой пузырь в среднем вмещает 500—700 мл мочи. Форма мочевого пузыря и его от­ношение к окружающим органам значительно изменяются в за­висимости от степени его наполнения. При наполнении мочево­го пузыря он принимает яйцевидную форму. Различают дно, верхушку и тело мочевого пузыря. Нижняя, широкая укреплен­ная часть—дно, обращена вниз и назад. Суживаясь, она пе­реходит в мочеиспускательный канал. Заостренная верхушка мочевого пузыря прилежит к нижней части передней стенки жи­вота. Между верхушкой и дном лежит средняя часть—тело мочевого пузыря.

Гистологическое строение стенок мочеточников и мочевого пузыря имеет общие черты. Стенки этих органов состоят из сли­зистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая покрыта переходным (многослой­ным) эпителием. Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладких мышечных волокон. В области шейки мочевого пузыря мышечные циркулярные волокна образуют утолщение—сфин­ктер мочевого пузыря (непроизвольный), который при сокра­щении препятствует поступлению мочи в мочеиспускательный канал. Мочеточники и мочевой пузырь обладают отчетливым приспособлением к растяжению. Их слизистая оболочка имеет многочисленные продольные складки. При наполнении мочево­го пузыря и его растяжении складки расправляются, а переход­ный эпителий из многослойного превращается в двухслойный. Складки отсутствуют только в области дна пузыря, где распо ложен так называемый треугольник мочевого пузыря. В углах основания треугольника располагаются устья мочеточников, а в области верхушки — внутреннее отверстие мочеиспуска­тельного канала.

Мужской мочеиспускательный канал представляет собой трубку длиной около 18 см, проходящую от мочевого пузыря до наружного отверстия мочеиспускательного канала на головке полового члена. По мочеиспускательному каналу не только выводится моча наружу, но и проходит семя, поступаю­щее в этот канал через семявыносящий поток. Мочеиспуска­тельный канал проходит через различные структурные образо­вания. У места выхода из мочевого пузыря в стенке мочеиспус­кательного канала находится сфинктер (произвольный), состоя­щий из поперечнополосатых мышц. Слизистая оболочка моче­испускательного канала ближе к мочевому пузырю выстлана призматическим эпителием, затем многорядным, а в области отверстия канала многослойным.

Женский мочеиспускательный канал начинается от мочевого пузыря внутренним отверстием и представляет со­бой трубку длиной около 3—3,5 см, состоящую из трех оболо­чек (слизистой, мышечной и наружной соединительнотканной). Задняя стенка мочеиспускательного канала тесно соединяется с передней стенкой влагалища. При выходе из таза мочеиспус­кательный канал окружен мышечными волокнами, образующи­ми наружный (произвольный) сфинктер. Наружное отверстие мочеиспускательного канала открывается в преддверие влага­лища. Слизистая оболочка мочеиспускательного канала выст­лана многослойным эпителием.

Выделение мочи. Моча, образовавшаяся в почках, поступает из почечных канальцев в лоханку, затем — в мочеточни­ки и по ним в результате перистальтики—в мочевой пузырь. В стенке мочевого пузыря вследствие косонаправленного входа мочеточников создается клапан, препятствующий поступлению мочи обратно в мочеточники.

Акт мочеиспускания. Акт мочеиспускания является сложным рефлекторным процессом. Центр мочеиспускания расположи во II—IV крестцовых сегментах спинного мозга и находится под контролем нейронов, расположенных выше центров мозг включая и кору головного мозга.

В стенках мочевого пузыря и мочеиспускательного канала имеются эфферентная (двигательная) и афферентная (чувстви­тельная) иннервация. Эфферентные волокна принадлежат сим­патическому и парасимпатическому отделам нервной системы, чувствительные волокна вступают в спинной мозг по задним ко­решкам нижних грудных, верхних поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга.

Мочеиспускание происходит вследствие возбуждения нервных образований мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. В тех случаях, когда давление мочи при наполнении пузыря достигает примерно 12—15 см вод. ст., возникает растяжение стенок, что раздражает чувствительные нервные окончания (механорецепторы) мочевого пузыря. Афферентные сигналы дости­гают центра мочеотделения в спинном мозге, откуда по пара­симпатическим нервам поступают к мочевому пузырю и вызы­вают сокращение его стенок. Одновременно импульсы по пара­симпатическим нервам поступают к сфинктеру мочевого пузыря, вызывая его расслабление. При растяжении мочевого пузыря сигналы от нейронов центра мочеотделения в спинном моз­ге поступают и к корковым нейронам. Они воспринимаются как ощущение позыва на мочеиспускание. Они же обусловли­вают произвольное расслабление сфинктера мочеиспускатель­ного канала. Одновременное сокращение стенки мочевого пузы­ря при расслаблении его сфинктера и сфинктера мочеиспуска­тельного канала приводит к мочеиспусканию. Возбуждение сим­патического отдела нервной системы, снабжающей волокнами органы мочевыделения, усиливает перистальтику мочеточников, тормозит сокращение мочевого пузыря и повышает тонус сфинк­тера мочевого пузыря, т. е. обеспечивает новое наполнение мо­чевого пузыря.

Участие в данном процессе корковых нейронов обеспечивает произвольную задержку на некоторое время выведения мочи или, наоборот, ускорение мочеиспускания при неполном моче­вом пузыре. Произвольное регулирование выведения мочи раз­вивается у ребенка постепенно и сначала проявляется лишь во время бодрствования. Непроизвольное мочеиспускание у детей более старшего возраста возникает при заболеваниях централь­ной нервной системы.