5).Общий план строения слухового анализатора. Рецепторный, проводниковый и корковый отдел слухового анализатора.
Орган слуха состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Слуховой анализатор - совокупность структур, обеспечивающих восприятие звуковой информации, преобразовывать ее в нервные импульсы, последующую ее передачу и обработку в центральной нервной системе. В слуховом анализаторе: - периферический отдел образуют слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе внутреннего уха; - проводниковый отдел - слуховой нерв; - центральный отдел - слуховая зона височной доли коры больших полушарий.
6).Строение и функции среднего уха. Строение и функции внутреннего уха. Теории восприятия звука.
Среднее ухо представлено барабанной полостью, имеющей неправильную форму, ёмкостью в 0, 75 мл. Её наружной стенкой является барабанная перепонка. Существенной частью среднего уха является цепь, состоящая из 3 косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек вплетён рукояткой в барабанную перепонку, а другой стороной сочленяется с наковальней. В свою очередь длинный отросток наковальни сочленяется с головой стремечка. Последнее посредством кольцевой связки соединяется с краем овального окна, расположенного на внутренней стенке барабанной полости (нижнее овальное отверстие) и упирается в затягивающую его перепонку. Кроме нижнего овального отверстия на внутренней стенке барабанной полости имеется верхнее круглое отверстие, ведущее в начало улитки. В улитке содержится жидкость, колебания которой, возникающие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, доходят, не затухая, до круглого окна, и выпячивают его перепонку в полость среднего уха. Если бы этого окна не было, то колебания были бы невозможными вследствие несжимаемости жидкости. Барабанная полость через отверстия в передней стенке сообщается посредством слуховой трубы с полостью глотки. При акте глотания отверстие трубы в глотку открывается, что ведёт к выравниванию давления в среднем ухе с наружным атмосферным давлением. Это устройство обеспечивает одинаковое давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки. Иначе, при большой разнице давления снаружи перепонки и внутри среднего уха, например при очень сильном звуке, подъеме на самолёте и других воздействиях, может произойти разрыв барабанной перепонки.
Внутреннее ухо включает костный лабиринт, который лежит в пирамиде височной кости и представляет собой сложно устроенный каналы. Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного. Диаметры перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующие диаметры отделов костного лабиринта, и поэтому между наружной поверхностью перепончатого лабиринта и внутренней поверхностью костного имеется узкое пространство, заполненной жидкостью – перилимфой. Перепончатый лабиринт – это замкнутая система полостей и каналов, также заполненная жидкостью – эндолимфой. Костный лабиринт состоит из трёх отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Преддверие занимает центральное положение. Оно сообщается с полукружными каналами сзади и с улиткой спереди. На наружной стенке преддверия, обращённой к барабанной полости, расположено овальное окно. В преддверии у начала улитки находится круглое окно, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Улитка – широкий костный канал. Перепончатый канал улитки отделён от костного 2 мембранами – более тонкой вестибулярной и более плотной основной. Эти мембраны делят костный лабиринт на 3 хода – верхний, средний и нижний. Верхний – вестибулярная лестница; он начинается от овального окна и продолжается до вершины улитки, где через отверстие сообщается с нижним каналом, называемым барабанной лестницей. Последняя берёт начало в области круглого окна. Оба эти канала заполнены перилимфой и представляют собой единый канал, отделённый от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон. Полость среднего перепончатого канала не сообщается с полостями других каналов и заполнена эндолимфой, по своему составу отличающейся от перилимфы. Внутри среднего канала располагается звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган. Он состоит из 3-4 рядов волосковых клеток.
Теории восприятия звука. (Резонансная теория Геймгольца, теория бегущей волны Беккели). Теории предполагают наличие 2 механизмов различения высоты тона. Звуковая волна распространяется в виде продольной волны давления, передаваясь на пере и эндолимфу. Эта бегущая волна между методом возникновения и затухания имеет участок, где амплитуда колебаний максимальна. Место нахождения этой максимальной амплитуды зависит от частоты колебания. При более высоких частотах он ближе к овальной мембране, а при низких к геликотреме. Этому же способствует различная жёсткость осн. мембраны по ходу улитки. Она наиболее жёсткая у основания. Градиент жёсткости мембраны обеспечивает продвижение колебательных волн от основания к вершине. Нач. самая жёсткая часть мембраны служит высокочастотным фильтром. Волн. колеб. их дальше не распространяются.
Предмет и задачи морфологии и физиологии, их место в системе высшего фармаевтического образования.
Физиолоия — это наука о жизнедеятельности здорового организма и отдельных его частей, систем, органов, тканей, клеток во взаимодействии между собой и окружающей средой. Предметом изучения являются функции живого организма, механизмы их регуляции.
Функция — это взаимосвязь и взаимодействие элементов в системе, субординации части и целого в живом.
Анатомия — изучает строение организма и составляющих его систем и органовю.
Гистология — это наука о развиитии, строение, и функциях тканей организма.
Физиология является теоретической основой медицины, врач оценивает тяжесть заболевания по величине отклонения физиологических функция от нормы, задача врача вернуть функцию в норму.
Для нормализации функции широко используется лекарственная терапия. Для чего необходимо точное знание физиологических процессов у здорового человека и знать механизмы фармакологического действия лекарств.
Понятие об организме. Класификация организма (по строению, среде обитания..). Основные свойства живого организма (обмен веществ, адаптация, размножение, наследственность, изменчивость). Единство организма и среды. Гомеостаз и гомеокинез.
Организм — биологическая система отдельного живого существа, является открытой термодинамической системой. И постоянно обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Аэробные/анаэробные, гетеротрофы/автотрофы, многоклеточные/одноклеточные. Каждый организм обладает опрделенными свойствами: обмен веществ, адаптация, размножение, наследственной, изменчивость. Адаптация — процес приспособления организма к меняющимся условиям среды. Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. В основе размножения лежат реакции матричного синтеза, тоесть образования новых молекул и структур на основе информации, заложенной в последовательности нуклеотидов ДНК. Наследственность — заключается в способности организма передавать свои признаки из поколения в поколение. Она обусловленна стабильностью, тоесть постояннством строения молукел ДНК. Изменчивость — способность организма приобретать новые признаки и свойства, в сонове которых лежат изменения биолоигческих матриц. Внутренняя среда организма — совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жикость, ликвор), омывающих клеточные структуры и принимающих участия в обменных реакциях. Уровни организации: Гомеостаз — совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или востановление постоянства внутреней среды организма. Биологические константы могут быть жесткие и пластичные. Жесткие имеют наименьший диапозон между уровнем константного состояния и предельным отклонением не совместимым с жизнью. Они опрделяют возможность протекания обменных процессов в организме. Пластичные константы обладают весьмма широким диапозоном изменчивости. Гомиокинез — это процесс изменения функций организма, напрвленый на востановление гомеостаза.
Понятие о регуляции функций, уровни регуляции. Механизмы регуляции (нервный, гуморальный, местны). Саморегуляция функций. Прямые и обратные положительные и отрицательные связи в регуляции функций.
Регуляция — управление — совокупность физиологических процессов, обеспечивающих приспособление организма к действию факторов среды, уравновешивание организма со средой. Гуморальная регуляция — наиболее древняя — изменение физиологической активности органов и тканей, систем, под влиянием химических веществ через жидкие среды организма. Частным случаем является гармональная регуляция. Гуморальные связи имеют ряд особенностей: относительно медленное распространение химическихх веществ, диффузное действие, малая надежность, так как вещество действует в небольших количетсвах и быстро разрушается. Нерваня регуляция — физиологических функций под влиянием управляющих воздействий передаваемых из ЦНС: нервные сигналы поступают к строго определенным органам, с достаточно большой скоростью от 0,5 до 120 м/с. В основе нервного механизма управления лежит рефлекс — ответная реакция организма на изменение внутреней и внешней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС. Нейро-гуморальный механизм — комбинированный метод регуляции: Саморегуляция — такой вариант управления, при котором отклоенение какой либо функции или константы от уровня обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, являетчся причиной возврашения этой константы к исходному уровню. Физиологическая регуляция объясняется с помощью замкнутого контура с обратной связью. Управление в живой системе с позиции медицинской кибернетики осущетсвляется управляющей системой, которая включает: датчики воспринимающие информацию на входе — сенсорные рецепторы, датчики выхода — рецепторы исполнительных органов, входные и выходные канала связи — жидкие среды организма, управляющее устройство ЦНС. Процессы саморегуляции основанны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связб предусматривает выработку управляющих воздействий на оснрвании информации об отклонеии константы (воздействие холода на терморецепторы). Обратная связь — когда выходной сигнал о состоянии управления константы или функции передается на вход системы. Различают «+» и «-» обратную связь: «+» обратная связь — связь выхода системы с ее входмо через усилительное звено с положительным коэфициентом усиления, тоесть усиливает управляющие воздействие, что приводит систему в неустойчивое состояние, способствует развитию заболеваний. «-» обратная связь — связь выхода систем с ее входом через усилительное звено с отрицательным коэфициентом усиления, тоесть ослабляет управляющее воздействие, а следовательно уменьшает влияние возмущающих факторов на организм, и способствует возвращению измененного показателя к исходному уровню концентрации гормонов в крови.
Клетка как основная структурно-функциональная единица живых организмов. Типы клеток, деление. Избирательная проницаемость мембраны, значение ее для лекартсвенных веществ.
Клетка — основная структурнофункциональная единица живых организмов, способная к самовоспроизведению, саморегуляции, самовостановлению. Цитология — наука о клетке, изучает тончайшие механизмы ее функционирования. Цитоплазма, состоящая из жидкой части — матрикса, или основного вещества, является жидкой фазой клетки,в которой протекают основные биохимические и физиологические процессы, осуществляются тканевое дыхание, клеточный метаболизм и другие функции клетки. В основном веществе цитоплазмы распределенны ее структурные компоненты — включения и органеллы общего и специального назначения. Большинство компонентов цитоплазмы отделенно от основного вещества биологическими мембранами. Свойства и функции клетки: специализация клеток, поддержание клеточногго гомеостаза, обмен информацией, образование межклеточных контактов, биотрансформирующая функция, биологический синтез, энергетический обмен. Биологические мембраны представляют собой функционально активные, высокоорганизованные и упорядоченные структуры, предназначенные к приему и трансформации воздействий dytityq и внутреней среды. Структурной основой мембраны является двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки. Клеточные мембраны представляют из себя полупроницаемые барьеры: большинство из них свободно пропускает воду и низкомолекулярные вещества и ионы, для крупных белковых молекул, макрочастиц мембрана не проницаема. Терапевтическая эффективность лекарственных препаратов во многом определяется степенью проницаемости мембраны. Часто воздействие лекартсвенных агентов направленно на мембранные процессы, так как многие био.рецепторы данных веществ локализуются на мембранах.
Понятие об онтогенезе. Периоды онтогенеза. Влияние лекартсвенных веществ на онтогенез.
Онтогенез — процесс индивидуального развития организма, проходящий весь жизненый цикл от зиготы до смерти. Фазы онтогенеза: эмбриогенез, созревание, взрослое сосотяние, старени. Онтогенез делится на два периода: внутреутробный — от момента зачатия до момента рождения, внеутробный — от момента рождения до смерти. Внутреутробный период: эмбриональная — первые два месяца — начало развития зародыша, основная закладка органов. Фетальная — с 3ого по 9ый месяц, дальнейшее развитие плода. Развитие зародыша человека подразделяется на 5 последовательных периодов: оплодотворение и образование зиготы, дробление, гаструляция, обособление тела зародыша, основных зачатков тканей и органов. Переход лекарственногго препарата и его метаболитов из организма беременной к плоду и наоборот, может происходить трансплацентарно — через плаценту, либо параплацентарно — через плотные оболочки. Различают следуюшие виды повреждения плода при действии лекарственных препаратов: Тератогенный — если лекарственное вещесвто вызывает аномалии развития плода. Эмбриолетальный — лекарственно вещество вызывает гибель зародыша. Эмбрио и фетотоксический — если лекарственное вещество вызывает морфо-функциональное нарушение отдельных клеточных систем эмбриона или плода. Критические периоды эмбриогенеза: когда высока чувствительность клеток зародыша к действию фактора внешней среды, в том числе и к химическим. Для плода человека первые два месяца внутреутробной жизни и особенно период инплантации (5-6 день) и период плацентации (3-6 неделя). Плацентарный барьер не пропускает из крови матери многие вредные вещества, не пропускает эфир, закись азота, наркотические вещества, алкоголь, морфин, атропин, токсины, ртуть, мышьяк, сульфанниламиды, антибиотики, барбитураты, хинин, вирусы, простейщие и бактерии.
Морфогенез и диференцировка зародешывех листков в процессе эмбриогенеза (эктодерма, эндодерма, мезодерма).
Эктодерма — наружный слой — дает начало кожной эктодерме, из которой развивается эпителий кожи и его производные (волосы, ногти, сальные и потовые железы), часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости, эпителий мочевыводяших и семявыводящих путей. Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и переферицеской нервной системы. Энтодерма — внутрений слой — состоит из перихордальной пластинки (эктодормального происхождения) и кишечной энтодермы. Из первой развиваются эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизестой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, шитовидной и парашитовидной желез, а также покровный эпителий и железы пищевода. Из кишечной энтодермы образуется покровный эпителий (и железы) желудка, кишечника и желчевыводящих путей, а также печень и железестые ткани поджелудочной железы. Мезодерма — средний слой — вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (43-44 пары), которые постредством сегментных ножек (нфротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы. Последние получили название спланхиотомов. Каждый сомит (исключая первые два) дифференцируется на 3 участка: дерматом, склеротом, миотом. В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Из дерматомов развивается соединительнотканный слой кожи. Из склеротомов возникают позвонки, ребра, межпозвоночные диски и другие отделы скелета. Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают спецефически функционировать с наступлением в них гистологической жифференцировки. Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы.
Ткани, функции, классификация (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная).
Ткани — сложившаяся в процессе эволюции система клеток и клеточных структур, имеющая общие черты строения и специализированная на выполнение определеных функций.
Различают четыре вида тканей: эпительиальная, соединительная (кровь, лимфа, соединительная ткань, хрящи, кость), мышечная, нервная. Эпителиальные покрывают наружнюю поверхность тела, внутренние поверхности пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, входят в состав большинтсва желез. Через эти ткани совершается обмен вещества с окружающей средой, выполняют зашитную функцию, функцию секреции и всасывания (кишечник), функции выделения (железы) и газообмена (легкие). Обладает высокой способностью регенерации. Занимает пограничное положение на границы с внешней средой, сосотит из эпителиальных клеток, образуюших сплошные пласты, одна поверхность клетки примыкает к соединительной ткани, а другая контактирует с внешней средой. В эпителиальных пластах отсутствую кровеносные сосуды. Питание осушествляется изпод лежащих тканей. По строению и расположению клетоу различают однослойный и многослойный. По форме клетки могут быть плоскими, кубическими, призматическими. В свою очередь многослойный делится на ороговевающий и неороговевающий.однослойный плоский эпителий называется мезополием и выстилает поверхность листков плевры, околосердечной сумки и брюшины. Эндотелий представляет собой непрерывный пласт плоских клеток, покрываюших внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводящие протоки желез. Однослойный цилиндрический — внутренняя поверхность желудка, кишечника, макти, яйцеводов... многорядный эпителий выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы. Мерцательный эпителий имеет реснички и выстилает полость носа, трахеи и бронхов. Многослоыный плоский эпителий сравнительно толстый пласт клеток, выполняет зашитную функцию. Неороговевающий эпителий выстилает поверхность роговицы глаза, полость рта и пищевода. Непосредственно к базальной мембране примыкает слой цилиндрических клеток, затем слой шиповатых клеток, обычно с короткими толстыми отростками. Верхний слой — толстые клетки постепенно отмирающие. Многослойный плоский ороговеваюший покрывает поверхность кожи — эпидермис. Сосотит из 4-5 рядов клеток. Внутренний базальный слой — из цилиндрических, которые способны к размножению, далее слой шиповатых клеток, клетки имеют цитоплазматические остравки, затем зернистый слой — клетки содержашие зернышки, блестящий стой в виде ленты — содержит вещество э(?)леидин. Роговой слой — плоские чешуйки, заполненые кератином. Роговой слой отличается устойчивостью к хим.воздействиям,угостью и малой теплопроводностью. Собственно соединительные ткани различают: волкнистая и соединительная ткань с особыми свойствами. К волокнистой относится рыхлая неоформленная, плотная оформленная и неоформленная соединительная. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань сосотит из различных клеточных элементов и межлеточного вещества. Межклеточное вещество характеризуется налчием аморфного основного вещества и рыхло расположенными волокнами, идущими в различных напрвлениях. Эта ткань сопровождает кровеносные сосуды, протоки и нервы. Отделяет органы друг от друга и образует строму органов. В межклеточном веществе три рода волокон: колагеновые, эластические и ретикулярные волокна. Среди клеточных элементов: фибропласты, макрофаги т.д. плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из большого количества плотно расположенных соединительно тканных волокон и незначительного количества клеточных элементов между волокнами. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань характеризуется определенным расположением соединительно тканных волокон, из нее построенны сухожилия, ткани. Хрящевая ткань состоит из клеток хондроцитов, хондробластов и межклеточого вещества повышеной плотности хрешам свойственна опорная функция и они входят в состав различных частей скелета. Хондроциты как правило овальные или округлые клетки с большим ядром, распологаются в особых капсулах, окруженны межклуточным веществом. Хондробластные молодые уплощенные клетки распологаются по переферии хреща и обеспечивают его рост. Различают гиолиновый (в ребрах, на суставных поверхностях костей, на всем протяжении воздухоносных путей), эластический хрящ (подгортанник и некоторые хрящи гортани), колагеновый хрящ (межпозвоночные диски). Костная ткань образует костный скелет головы и конечности осевой скелет туловища человека принимает участие в минеральном обмене, имеет клетки: остеоциты, остеобласты, остеокласты и межклеточное вещество, которое содержит колагенновые волокна и костное основное вещество, в котором откладываются минеральные соли — до 70% массы кости, за счет чего кость обладает прочностью. Кровь, лимфа и межтканевая жидкость является внутреней средой организма, выполняют питательную, транспортную, имунную функцию. Мышечная ткань — гладкая неисчерченная и поперечно полосатая исчерченная. Гладкая входит в состав стенок внутренних органов, сокрашается непроизвольно, сократительными элементами являются миофибрилы. Гладкие мышечные клетки называются миоциты, объединяются в пучки, а пучки в мышечные пласты. Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетные мышцы и обеспечивает тем самым поддержание позы, мышечное движение, дыхательное движение. Структурной единицей явялется поперечно полосатое мышечное волокно — миосимпласт. Исчерченная ткань сердца формирует мошный мышечный слой сердца — миокард. Клетки — сократительные кардиомиоциты соединяются с помошью вставочных дисков, нексусов, десмосом и других видов межклеточных контактов. В нервной ткани выделяют нервные клетки — нейроны, и межклеточное вещество — нейроглия, нервные волокна и нервные окончания, входит в состав различных отделов нервной системы. Нейрон сосотит из тела — сома, и отростков — аксон и дендриты. В нейроне чрезвычайно высока интенсивность метаболизма, поэтому в нем хорошо развиты обеспечивающие его органнелы. Клетки глии имеют неправильную остроконечную форму, участвуют в образовании цереброспинальной жидкости, выделяют в полость желудочков головного мозга и в кровь БАВ, выполняют опорную, трофическую функции. Отростки нервных клетоу покрыты оболочками из глиальных клеток и вместе с ними образуют нервные волокна. Часть их них имеет миелиновую оболочку, прерываемую на всем протяжении множеством узловых перехватов, где осевой цилиндр оголен, именно там находится максимальное количество ионоселективных каналов. Различают чувствительные — афферентные, двигетельные и секреторные — эфферентные нервные окончания. Первые — рецепторы обеспечивают восприятие раздражениф и преобразование энергии раздражителя в нервный импульс. Вторые — синапсы — передают нервный импульс на рабочую клетку.
Кость как орган, строение костей. Классификация костей по морфофункциональному признаку. Виды соединения костей: непрерывные, полусутавы, сутсавы. Строение сустава.
Все кости в процесе фелогинеза проходят три стадии: перепончатая — соединительнотканная, хрешевая модель у низших позвоночных, костная модель. В процессе эмбриогенеза почти все кости проходят эти три стадии, исключай ряд лицевых котей, костей свода черепа и ключицы. Особенности внутреннего строения кости обусловленно компактным и губчатым веществом. Компактное вещество плотным слоем рспологается по перефери кости, основу его составяляют костные пластинки, часть из них формирует структурную единицу кости — остон.из отсеонов образуются более крупные костные образования кости, перекладины костного вещества или балки. Если перекладины лежа плотно — складывается компактное вещество, если перекладины лежат рыхло, образуя между собой костные ячейки, на подобии губки — то образуется губчатое вещество. Комактное вещество находится в теле трубчатых костей, которая выполняет функцию опоры и движения. Губчатое вещество находится под компактным и имеет пористую структуру. Составной частью кости является красный и желтый костный мозг. Красный — важный орган кроветворения и кровеобразования. Насыщен кровеносными сосудами и кровянфми элементами. Желтый мозг представлен жировыми клетками. У взрослого человека красный мозг локализуется в губчатом веществе кости, а желтый в ее костно мозговой полости. Надкостница или переост — тонкая двухслойная соединительно тканная пластинка, покрывающая кость с наружи, за исключением суставных поверхностей. Во внутренем слое, состоящем из рыхлой волокнистой соединительной ткани, находяся остеобласты - -они участвуют в естественном росте кости в толшину и востановление ее целостности после перелома. Наружный слой надкостницы представлен плотными фиброзными волокнами. Надкостница богата кровеносными сосудами и нервами. С учетом внешнецй формы, структуры и характера развития, кости деля на: трубчаты, губчатые, плоские, смешанные. Длинные трубчатые кости и короткие трубчатые кости имеют вытянутую целинидрическую часть — диафез, состоющую из компактного вещества, внутри диафеза имеется костно мозговая полость с желтым костным мозгом. На каждом конце диафеза, находится эпифиз — заполнен губчатым веществом с красным костным мозгом. Между эпифизом и диафезом распологается метафиз — оотвечает за рост кости в длинну. Губчатое вещество состоит из губчатого вещества, костно-мозговой полости не имеет, снаружи покрыты слоем компактного вещества. Плоские кости состоят из губчатого вещества, снаружи покрыты компактным. В смешанных костях выделяют различные по происхождению, внешней форме и функции части. Кость состоит на 1/3 из органического, и на 2/3 из неорганического вещества. Орг: белок осеин — гибкость, элатичность. Неорг: соли ккальця — твердость. Строение сустава:различат наперывное соединение — синартрозы (могут быть фиброзные и хрящи). Полусутавы — гемиортрозы (симфизы). И прерывное соединение — диартрозы (суставы). Вид соединения соответствует выполняемой функции, тоесть характеру и объему движения. К непрерывным соединениям — синартрозы — относятся соединения костей посредством соединительной ткани — синдесмозы. Посредством хрящей — синхондрозы. Посредством костной ткани — синостозы. Сустав представляет собой прирывное полостное подвижное соединение. В каждом суставе различают: суставные поверхности сочлиняющихся костей, суставную сумку окружающюю в форме муфты в конце этих костей, суставную полость находящююся внутри сумки между костями. Уставные поверхности покрыты гиалиновым хрящем, реже волокнистым. Если суставная поверхность суставной кости выпуклая, то поверхность другой кости вогнутая, носит название суставной впадины. Суставная сумка прирастает к соединяющимся костям по краю их суставных поверхностей, и обрахует суставную полость. Полость состоит из наружной фиброзной оболочки и внутренней синовиальной, которая выделяет синовиальную жидкость. Жидкость увлажняет и смазывает поверхности уставов, уменьшает трение между ними. Суставы плотно прилегают друг к другу, так как в полости отрицательное давление, меньше чем атмосферное. К укрепляющим частям сустава относятся связки.
Понятие о возбудимых тканях. Основные свойства возбудимых тканей (обмен веществ и энергии, раздражимость, возбудимость, возбуждение, торможение). Лекарственные препараты как корректор функции.
К возбудимым тканям относится нервная, мышечная, железистая. Обладает следующими свойствами: 1. обмен веществ представлен ассимиляцие и диссимиляцией. 2. раздражимость — это способность возбудимых тканей под воздействие внешних или внутренних факторов среды, тоесть раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние актвности. 3. возбудимость — готовность высокоорганизованных тканей реагировать на раздражение изменением физиологических войств и генерации процесса возбуждения. Мерой возбудимости являетя порог раздражения — минимальная величина раздражения, которая вызывает возбуждения, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и наоборот. 4. возбуждение — сложный биологически процесс, характеризуется временной деполяризацией мембраны клеток. Возбуждение проявляется специфической функцией, например мокрашением мышцы, секрет железы и не специфических реакциях, таккже как генерация потенциала действия и метаболические процессы. 5. торможение — ослабление или отсутствие ответной реакции, несмотря на продолжительное увеличение силы раздражения. Раздражители — это факторы внешней и внутреней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояние. По природе раздражители делятся на: физические, химические, физико-химические, биологические, социальные. По биологическому значению делятся на адекватные и неадекватные. Адекватные — раздражитель, к восприятию которого данная биосистема специально преспособленна в процессе эволюции. Неадекватный — не являющийся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но способные при достаточной силе вызвать возбуждение. Раздражители бывают: натуральные, природные (климатические, географические). По силе делятся на: субпороговые — подпороговые — повышает возбудимость, но возбуждения нет. Нижний порог — минимальное возбуждение. Верхний порог — максимальное возбуждение. Межпороговые. сверх(над)пороговые — вызывают процесс торможения. Любой раздражитель многокомпонентен: выраженность, прдолжительность, частота, ритмичнось. Физиологическая норма — биологический оптимум жизнедеятельности, наиболее эффективное и согласованное сочетание всех процессов, соотвествующая определенным заданным условиям. При отклонении функции от нормы часто используется лекарственная терапия. Наперстянка — дигиталис — окаазывает влияние на миокард, востанавливает ЧСС, крвовоток. Кофеин — воздействует на нейрны коры ГМ,оказывает сильно возбуждающее действие на цнс, усиливает умственную и физическую работоспособнось.
Порог раздражения. Законы раздражения возбудимых ткааней (закон силы, длительности, «все или ничего»).
Возбуждение, тоесть ответная реакция ткани на раздражение, возникает при определенной силе и продолжительности действия раздражителя. Чем сильнее раздражение, тем сильнее ответная реакция тккани. Это явление названо законом силы раздражения. Мерой возбудимоти нервной ткани является минимальная сила раздражителя, вызывающая специфическую реакцию ткани. Порог раздражения — минимальная сила раздражения, при которой происходит разжражение. Чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость ткани. Сила ниже пороговой, называется надпороговой силой раздражения. При воздействии подпороговой силы в тккани происходят определенные изменения обмена веществ и энергии, но они не достигают такого уроовня, чтобы ткань ответила какойлибо активной реакцией. Сила раздражения выше пороговой, обозначается как надпороговая. Законы раздражения возбудимых ткканей: 1. закон силы раздражения — чем сильнее раздражение, тем сильнее ответная реакция ткани, до извесного предела. 2. закон длительности раздражения — чем длительнее разряд, тем сильнее ответная реакция ткани до известного предела. 3. закон «все или ничего» - возбудимая ткаань дает максимальную ответную реакцию при любой силе порогового и надпорогового раздражения, и не дает ничего при подпороговых стимулах. 4. закон градиента — пороговая сила раздражителя повышаеся при уменьшении ктуризны нарастания раздражающего стимула, таким образом в тканях возникает эффект аккомодации. 6. закон о соотношении между силой и длительностью раздражения — пороговая сила дюбого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает возбуждения, какбэ длительно он не действовал. %) . при очень коротких стимулах, какбэ не великка была сила раздражения, возбуждение не возникает.
Основные критерии оценки возбудимости тканей. Понятие о реобазе, хронаксии. Полезное время. Лабильность. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения.
Основные физиологические состояния биологической мембраны. Потенциал покоя. Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покаоя. Натрий-калиевый насос.
Мембранный 'потенциал (МП) - 'потенциал покоя, это трансмембранная разность потенциалов существующая между цитоплазмой и окружающей клетку средой. В состоянии покоя внутренний потенциал клетки отрицателен по отношению к наружному, условно принимаемому за 0. МП варьирует от -50 до - 90 мВ Для измерения ИП применяют микроэлектродную технику. Потенциал покоя изменяется при приложении электрического тока, изменении ионного состава среды, воздействии токсинов, недостатке кислорода Ксндл внутренний потенциал уменьшается (становится менее отрицательным) говорят о деполризации мембраны Увеличение отрицательного заряда внутри клетки называют гиперполяризацией.
Гснсз потенциала покоя» Наличие электрических потенциалов обусловлено неравенством концентрации конов натрия, калия, кальция и хлора внутри и вне клетки. А также различной проницаемостью для них поверхностной мембраны. Концентрация калия в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40-50 раз больше, чем вне клетки. Концентрационный градиент калия является основным фактором, определяющим величину ПП нервного волокна. Однако в покое мембрана проницаема и для натрия, диффузия которого во внутрь клетки уменьшает отрицательный потенциал клетки Ионы хлора в нервных волокнах не играют существенной роли в генезе ПП, проницаемость для них мембраны относительно мала Натрий-калиевый насос обеспечивает выведение из цитоплазмы, проникающих в него натрия и введение в цитоплазму калия; на,сос перемещает натрий и калий против их концентрационного градиента. Источник энергии для этой работы АТФ.
Электрофизиологическая характеристика потенциала действия, его фазы (деполяризация, реполяризация, отрицательный и положительный следовой потенциал). Изменение возбудимости мембранный в различные фазы одиночного цикла возбуждения. Понятие о рефрактерности.
Потенциал действия - быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждений. Потенциал действия - это активный процесс в основе которого лежит изменение ионной "проницаемости мембраны. Потенциал действия регистрируется в нервных и мышечных клетках с помощью внутриклеточных электродов. Можно четко выделить следующие фазы развития ИД: 1). Фаза деполяризации, продолжается около 0,2-0,5 мс; 2) Овершут; 3). Фаза реполярвзации.; 4). Следовая деполяризация, при которой скорость реполяризадии замедляется; 5). Следовал гиперполяризация. Во время этой фазы мембрана становится более поляризованной, чем при потенциале покоя, Потенциал действий возникает при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ, Этот уровень именуется пороговым, В начале действия раздражителя открывается лишь небольшая часть "натриевых^каналов. В результате происходит постепенная деполяризация мембраны, которая именуется локальным (местным) потенциалом. Местный потенциал, переходит в потенциал действия при достижении порогового уровня, Лишь при этой деполяризации открывается такое количество натриевых каналов, которое приводит к развертыванию всех фаз ПД.
Изменения возбудимости носят следующий характер; при локальном ответе она повышается, в момент генерации ПД, овершута отмечается ее снижение (рефрактерность), во время реполяризации она вновь повышается. Во время следовой деполяризации отмечается повышенная возбудимость, следовая гиперполяризация сопровождается снижением возбудимости. Ионные механизмы ПД: в основе возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для натрия в 20 раз больше, чем для калия. Повышение проницаемости для калия - важный фактор реполяризации мембраны. Итак, ПД обусловлен циклическим процессом входа натрия в клетку и последующего выхода калия. Причиной деполяризации, после генерации ПД является накопление ионов калия у наружной поверхности мембраны, что ведет к увеличению МП (следовой деполяризационный потенциал). Следовая гиперполяризация связана преимущественно с активацией электрогенного натриевого насоса, вследствие накопления ионов натрия в клетке. Рефрактерность (невосприимчивость) — кратковременное снижение возбуждения нервной и мышечной ткани во время и в след за ПД. Рефрактерность это тоже фазный процесс. Абсолютный рефрактерный период ~ продолжается около 1 мс, состояние полной невозбудимости, при действии раздражителя любой силы Относительный рефрактерный период - когда путем значительной деполяризации можно вызвагь ПД, хотя его амплитуда снижена по сравнению с нормой. Востановление возбудимости происходит прежде всего в наиболее возбудимых волокнах. Возможность рефрактерности мембраны — важное следствие инактивации натриевой проницаемости.
Нервное волокно. Классификация и морфофизиологическая характеристика нервных волокон. Механизм проведения возбуждения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах. Законы проведения возбуждения по нервному волокну. Основные механизмы фармакологической блокады проведения возбуждения.
Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специализированную функцию - проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительноткан-ную оболочку. В состав нерва входят миелиновые и безмиелиновые волокна. Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов в ЦНС называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, называются эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон. Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам. Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения, т. е. центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е. к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.
Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна.
Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нервсодержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки, ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно. Нервные волокна по скорости проведения возбуждения, диаметру волок- на, длительности различных фаз потенциала действия и строению принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта. Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А - альфа, они имеют диаметр 12-22 мкм и высокую скорость проведения возбуждения - 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Три другие группы волокон тина А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам. К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглио-нарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр - 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с.
К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра - 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5-3,0 м/с) . Большинство волокон типа С - это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам. Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков. По современным представлениям распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи,, которые возникают между его возбужденным участком, заряженным отрицательно, и невозбужденным, заряженным положительно, вызывают деполяризацию мембраны до критического уровня с последующей генерацией ПД в ближайшей точке невозбужденного участка мембраны. Этот процесс повторяется многократно. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс репродукции нового ПД в каждой точке мембраны волокна. Такое проведение возбуждения называете и непрерывным. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки (перехватов Ранвье) создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. Местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, т. к. мембрана возбужденного перехвата становится заряженной отрицательно по отношению к поверхности соседнего невозбужденного перехвата. Эти местные токи деполярязуют мембрану невозбужденного перехвата до критического уровня и в нем возникает ПД (рис. 4). Следовательно, возбуждение как бы "перепрыгивает" через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным или скачкообразным. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.
Рис. 4. Схема распространения возбуждения в безмиелиновых (а) и миелиновых (б) нервных волокнах.
"Перепрыгивание" потенциала действия через участок между перехватами возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. ПД может "перепрыгивать" не только через один, но и через два межперехватных промежутка. Это явление может наблюдаться при снижении возбудимости соседнего перехвата под действием какого-либо фармакологического вещества, например, новокаина, кокаина и др. Нервные волокна обладают лабильностью - способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, т. е. фазой абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной ре-фрактерности у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента) посредством, например, отравления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три, последовательно сменяющих друг друга, фазы: уравнительную, парадоксальную, тормозную. В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители - больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100 Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т. е. 25 импульсов из 100) , то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25 Гц) - происходит уравнивание ответной реакции. В парадоксальную-фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс - на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые. В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние. Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ также связано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.
Парабиоз - явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Механизм развития парабиотического состояния сводится к следующему. При воздействии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение. В участке альтерации инак-тивация натриевых каналов, вызванная повреждающим агентом, суммируется с инактивацией, вызываемой нервным импульсом, и возбудимость снижается настолько, что проведение следующего импульса блокируется.
Определение понятия «синапс». Строение синапса, классификация, свойства. Механизм синаптической передачи. Синапс как объект воздействия и приложения лекарственных веществ, ядов и токсинов.
Синапс - это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка". Классификация синапсов. Синапсы можно классифицировать по:
1) их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
• периферические (нервно-мышечные, нейро-секреторные, рецеп-торнонейрональные);
• центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксо-нальные, сомато-девдритные, сомато-соматические);
2) знаку их действия - возбуждающие и тормозящие;
3) способу передачи сигналов - химические, электрические, смешанные.
4) медиатору, с помощью которого осуществляется передача - холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергические и т. д.
Строение синапса. Все синапсы имеют много общего, поэтому строение синапса и механизм передачи возбуждения в нем можно рассмотреть на примере нервно-мышечного синапса (рис. 7).
Синапс состоит из трех основных элементов:
• пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это утолщенная концевая пластинка);
• постсинаптической мембраны;
• синаптической щели.
Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном. Постси-наптическая мембрана - часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Осо-бенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мем-брне, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.
Рис. 7. Строение синапса (схема). 1 - миелинизированное нервное волокно; 2 - нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 - субсинаптическая мембрана мышечного волокна; 4 - синаптическая щель; 5 - постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 6 - миофибриллы; 7 - саркоплазма; 8 - потенциал действия нервного волокна; 9 - потенциал концевой пластинки (ВПСП); 10 - потенциал действия мышечного волокна.
Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах. В синапсах с химической передачей возбуждение передатся с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы - это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:
• моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.);
• Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);
• нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.). Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшке), куда он поступает:
• из околоядерной области нейрона с помощью быстрого аксо-нального транспорта (аксотока);
• за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления;
• за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.
Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, пресинаптическая мембрана деполяризуется, что сопровождается поступлением ионов кальция из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их соприкосновение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в синаптическую щель. В ней медиатор диффундирует к суб-синаптической мембране, на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к деполяризации субсинаптической мембраны и возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками постсинаптической мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану. Когда они деполяризуют мембрану до критического уровня, в постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия, который распространяется по мембранам мышечного волокна и вызывает его сокращение. Химические тормозные синапсы. Эти синапсы по механизму передачи возбуждения сходны с синапсами возбуждающего действия. тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы, это приводит к движению ионов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации на субсинаптической: мембране. Возникает так называемый тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не один, а несколько различных рецепторов. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы (чувствительные к никотину), которые открывают широкие каналы для натрия (и калия), что порождает ВПСП (ПКП) В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие селективные каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора. Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:
• Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;
• передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну - синаптическая задержка;
• передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников - медиаторов;
• в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;
• синапсы обладают низкой лабильностью;
• синапсы обладают высокой утомляемостью;
• синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам. Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока. Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает по-стсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия. Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы). Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:
• быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах);
• слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);
• высокая надежность передачи возбуждения. Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свойство называется пластичностью. Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения. Электрический тормозный синапс. Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинапти-ческой мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона. В смешанных синапсах Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Мышечная ткань, классификация, ультраструктура, функции.У человека различают три вида мышц:• поперечно-полосатые скелетные мышцы;• поперечно-полосатая сердечная мышца;• гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.Мышцы обладают физическими и физиологическими свойствами. Рассмотрим те свойства, которые характерны для скилетных мышц.Физические свойства скелетных мышц.1. Растяжимость - способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. 2. Эластичность - способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Эти свойства очень важны для осуществления нормальных функций скелетных мышц. 3. Сила мышцы. Она определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу - максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения. 4. Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок (закон средних нагрузок). Физиологические свойства мышц.
• Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей. • Проводимость - способность проводить возбуждение. • Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя. • Лабильность - лабильность мышцы равна 200-300 Гц. При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:
• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции; • фаза сокращения (фаза укорочения); • фаза расслабления. В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.
Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде – оптимальным. Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет минимальным по амплитуде – пессимальным.
Понятие о моторной единице, ее свойства. Типы и режимы сокращения скелетных мыщц (изотоническое, изометрическое, одиночное, тетаническое).
Понятие о моторной единице. Ее св-ва.Моторная единица- это мотонейрон с группой иннервируемых им мышечных волокон. Кол-во мышечных волокон, входящих в моторную единицу различно (для глаза <10, пальцев рук 10-25, бицепсы 750). По скорости сокращения делятся на: -быстрые (фазные) например глазного яблока от 10-30мсек развивают большую силу при сокращении, неустойчивы к утомлению, иннервируются высокопороговыми нейронами, гладкий тетанус возникает при большей частоте стимуляции; -медленные тонические, длительность их сокращений >100мсек, развивают меньшую силу при сокращении, устойчивы к утомлению, иннервируются низкопороговыми нейронами, тетанус возникает при низкой частоте (мышцы спины). Типы и режимы сокращения скелетных мышц. Типы: -изотоническое (такое сокращение мышцы, при котором меняется длина, а напряжение постоянно (язык)); -изометрическое (когда оба конца мышцы неподвижно закреплены, длина не изменяется, повышается напряжение (тонус)); -ауксотоническое (при котором мышца развивает напряжение и укорачивается). Режим сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц. При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка. При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз. В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение. Определяется частотой и пульсацией мотонейронов. Различают: одиночное мышечное сокращение и тетаническое. Одиночное это механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение (пороговая или сверхпороговая сила)(сердечная мышца). Для скелетных мышц этот режим можно видеть только в лаборатории. Тетанус- это сильное длительное сокращение мышцы на ряд следующих друг за другом раздражителей при частоте >10им/сек. Различают: -зубчатый (возникает при малой частоте, когда последнее ее сокращение попадает на фазу расслабления, например дрожь); -гладкий (при большей частоте, когда последующий стимул приходится на фазу сокращения). Механизм мышечного сокращения и расслабления (теория скользящих нитей). Мышца состоит из мышечных волокон, которые состоят из тонких нитей миофибрилл (специализированный сократительный аппарат). Важнейшими компонентами ее являются: митохондрии, саркоплазматическая сеть (система продольных трубочек), Т-система (поперечных трубочек). Под световым микроскопом видно чередование темных и светлых дисков (поперечная исчерченность). Светлые диски- диски J- изотропные, не обладают двойным лучепреломлением. Темные диски- А диски- анизотропные, обладают двойным лучепреломлением. Функциональной единицей миофибрилла является саркомер (часть мышечного волокна от середины одного изотропного диска до середины другого. Z пластинки отделяют саркомеры друг от друга. Саркоплазматическим ретикулом является депо кальция (сокращение). Микрофибрилла состоит из белков актина и миозина. Миозиновые волокна толстые, короткие. Актиновые длинные, тонкие. На боковой стороне миозиновой нити имеются выступы под углом 120 к оси нити –поперечные мостики. Мостик состоит из головки, шейки и хвоста. Головка обладает АТФазными св-ми, шейками эластическими св-ми (за счет чего может поворачиваться вокруг своей оси). Актиновые компоненты имеют на своей поверхности активные центры, расположенные на расстоянии 40нм друг от друга, к ним прикрепляются головки миозина. Кроме актина в тонких нитях имеются и другие белки: тропонин и тропомиазин. Тропомиазин в покое блокирует актин. При возникновении нервного импульса потенциал действия распространяется по внешней мембране, затем по Т-системе. Начинается интенсивный выход кальция, достигая пороговой величины, затем взаимодействует с тропонином. При этом освобождает активные центры на актиновых нитях. Далее головка поперечного мостика присоединяется к активному центру актиновой нити, поворачивается вокруг своей оси на 45 и актиновые нити начинают скользить относительно миозиновых. При этом уменьшается длина мышцы и размер саркомера. Последовательная р-ция соединения и разъединения головок мостика ведет к скольжению нитей относительно друг друга по типу гребковых движений. Каждый мостик работает циклически, он тянет актин к центру А-полосы на расстояние 5-10нм, затем отщепляется от актина и присоединяется к нему в другой точке, более удаленной от центра А-полосы. На одно движение мостика тратиться одна молекула АТФ. При возбуждении АТФ распадается на АДФ и неорганический фосфат. С прекращением действия импульса кальций вновь поглащается Т-системой, отсоединяется от тропонина и тропомиазин вновь блокирует актин. Происходит распад мостиков и расслабление мышцы. Теплообразование: -теплота активации (быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, когда отсутствуют признаки укорочения или развития напряжения); -теплота укорочения (выделение тепла при совершении работы); -теплота расслабления (при выделении тепла упругими элементами мышцы при расслаблении).
Механизмы мышечного сокращения и раслабления.Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц. При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка. При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз. В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.
Механизм мышечного сокращения. Мышцы состоят из мышечных волокон, которые состоят из множества тонких нитей - миофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл - нитей сократительных белков актина и миозина. Перегородки, называемые 2-пластинами, разделяют миофибриллы и, следовательно, мышечное волокно на участки - саркомеры. В саркомере наблюдают правильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера свободно расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который дает двойное лучепреломление, т. к. содержит нити миозина и актина и называется анизотропным или А-диском. По обестороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, т. к. они обладают одним лучепреломлением и называются изотропными или j-дисками. По их середине проходит темная линия - Z-мембрана. Именно благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми) (рис. 6).
Рис. 6. Электронномикроскопическая картина миофибриллы (схематизировано)(А). Взаимное расположение толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей в расслабленной (Б) и сокращенной (В) миофибрилле. В состоянии покоя концы толстых и тонких: нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Механизм скольжения нитей. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям. Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам расположена система продольных трубочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек - терминальные цистерны - подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В этих пузырьках сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД быстро распространяется по мембранам поперечной системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина, в результате чего отодвигается нить тропомиозина и открываются участки актина, присоединяющие ми-озиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его "сгибанию"), в результате конформации этой части миозиновой молекулы, и перемещению нити актина на один шаг (на один "гребок") к середине саркомера. Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина позволяют "грести" или тянуть актиновую нить к середине саркомера. При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом из протофибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Вместе с тем, происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, который не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей. Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и мышцы, а также силы растяжения мышц антагонистов.