условиях избыточного увлажнения. С усилением обводненности пушицевосфагновых топей в травяном ярусе на смену пушице появляется шейхцерия и возникает новая группировка растительности: над плоским рыхлым ковром мочажинных сфагнов в травостое господствует шейхцерия в сопровождении очеретника и осоки топяной. Среди кустарничков – подбел и клюква.

Таким образом, на этом примере прослежено изменение растительного покрова с увеличением увлажнения и эвтрофности. Более подробно и в системном плане эти положения будут рассмотрены в разделе 7 при описании типов болотных биогеоценозов.

6.2. Альгофлора болот

Водоросли наряду с микроорганизмами и беспозвоночными составляют живую фазу болотных экосистем. Как компоненты растительности и микрофлоры болот водоросли исследованы слабо. Между тем познание их распространения, состава, численности и биомассы позволяет получить дополнительные сведения о структуре гидроморфных биогеоценозов, обмене веществ и энергии на болотах.

Общий список видов «болотных» водорослей составить невозможно, как трудно указать и виды, характерные для всех болот. Прежде всего надо отметить, что большинство исследователей в своих работах рассматривает развитие только гидрофильных сообществ водорослей, которые формируются в различных болотных водоемах – обводненных мочажинах, ямах, трясинах, внутриболотных озерках и т. д. Однако водоросли на болотах связаны не только с наличием открытой водной поверхности, но широко распространены на поверхности мхов, в очесе мхов, на поверхности кочек и в подсыхающем торфе. Следовательно, в понятие «болотные водоросли» входят не только гидрофильные, предпочитающие повышенную влажность, но и аэрофильные, предпочитающие сухие аэробные условия, и эдадиофильные их группировки.

Полный список содержит 592 вида водорослей, включающий 700 видов и внутривидовых таксонов. В их числе: 140 видов сине-зеленых, 238 зеленых, 107 диатомовых, 95 желто-зеленых, 7 эвгленовых, 1 – золотистых и 4 вида пирофитовых водорослей (табл. 9).

Как показывают данные, в болотах встречается почти половина всех видов водорослей, обнаруженных в почвах России.

Разные отделы неравномерно представлены в болотных почвах. В альгофлоре болотных почв заметно меньше доля сине-зеленых и выше процент диатомовых, несколько выше и разнообразие зеленых водорослей.

Олиготрофные болота отличаются сравнительной бедностью и малым обилием водорослей. Это объясняется низкой минерализацией воды в связи с атмосферным типом питания, сильной кислотностью среды, резкими колебаниями температуры, развитием сфагнового покрова. Флора водорослей верховых болот своеобразна, в ней представлены главным образом диатомеи,

переносящие низкие значения рН воды: Pinnularia subcapitata var. hilseana, Prustulia rhomboides var. saxonica, Eunotia exigua, E. lunaris, E. faba и др.

Развитие водорослей на олиготрофных болотах приурочено к озеркам, где

98

наряду с диатомовыми могут встречаться десмидиевые и сине-зеленые водоросли.

Наиболее благоприятные условия для развития водорослей создаются в эвтрофных болотах, для которых характерно большое разнообразие видового состава и активное развитие водорослей. В альгофлоре эвтрофных болот преобладают две группы водорослей – десмидиевые и диатомовые. Одновременно активно развиваются эвгленовые, сине-зеленые и протококковые водоросли.

Мезотрофные болота по богатству видов и количественному развитию водорослей занимают промежуточное положение. По сравнению с олиготрофными болотами здесь отмечается более разнообразная альгофлора. Однако если одни мезотрофные болота по богатству альгофлоры не уступают эвтрофным, то другие стоят ближе к олиготрофным. По мнению ученых, трудно выделить комплекс водорослей, характерных для мезотрофных болот, так как на этих болотах могут содержаться элементы альгофлоры как верхового, так и низинного типов.

Ниже приведен весь список водорослей, обнаруженных в болотах.

1. Сh-форма – это одноклеточные и колониальные зеленые и частично желто-зеленые водоросли, обитающие в толще болота, но при благоприятной влажности дающие разрастания и на поверхности болота. Это виды, отличающиеся исключительной выносливостью к различным экстремальным условиям и обычно обозначаемые как «убиквисты». Этот широко распространенный вид водорослей, живущий в самых разнообразных условиях, первым начинает заселение поверхности болот и проникает в наиболее глубокие слои почвы. Большей частью эти виды не образуют одновидовых популяций, а встречаются в большом разнообразии группами в поверхностных налетах.

99

Ch-форма не имеет никаких морфологических приспособлений к переживанию, но отличается лабильностью питания, в частности, способностью к гетеротрофии и стойкостью протопласта.

2. С-форма произошла от названия Cylindrospermum и включает одноклеточные, колониальные или нитчатые формы, которые могут образовать обильную слизь. Обитают как в толще болота, так и на ее поверхности, формируя тонкие слизистые пленки или хлопья. В отличие от Сh-формы данные виды более требовательны к воде и переносят высыхание в виде спор, зигот, реже в вегетативном состоянии. С-форма – виды теневыносливые и на поверхности почвы развиваются под укрытием высших растений.

С-форма включает роды из сине-зеленых и зеленых отделов. В пределах этой жизненной формы выделена CF-форма, включающая микроскопические талломы (таллома – тело водоросли) азотфиксирующих сине-зеленых водорослей: Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum. Как и водоросли формы С,

они способны давать слизистые разрастания на поверхности почвы, но отличаются способностью к фиксации молекулярного азота.

3. Х-форма – это одноклеточные желто-зеленые (название от Хаnthophyta) и многие зеленые, предпочитающие условия жизни на поверхности болот, теневыносливые, но не устойчивые против засухи и экстремальных температур. Морфологически не отличается от Ch-формы. Можно предполагать, что к Х- форме относится подавляющее большинство одноклеточных желто-зеленых.

4.В-форма – диатомовые (название от Bacillariophyta) – подвижные клетки, живущие в самых поверхностных слоях или в слизи других водорослей. Холодостойкие, светолюбивые, многие формы солевыносливые, но не устойчивые против высыхания. Возможно, главными приспособлениями диатомей являются крайняя эфемерность развития, быстрота размножения при благоприятной влажности и способность к движению, позволяющая перемещаться в более влажные участки.

5.Р-форма – это нитевидные сине-зеленые (Phormidium, Plectonema), не образующие значительной слизи. Они рассеяны в толще болота, оплетают торфяные частицы или образуют на поверхности тонкие кожистые пленки. Большинство из них являются типичными ксерофитами. Несмотря на наличие слизистых чехлов, устойчивость против засухи объясняется свойствами протопласта. Сюда относятся некоторые азотфиксирующие виды, обозначенные как РF-форма.

6.М-форма – сине-зеленые в виде более или менее слизистых нитей, образующие макроскопически заметные корочки или дерновинки на поверхности болота. Отсюда произошло и название – Schizothrix, Hydrocoleus. Отличаются исключительной засухоустойчивостью и теплостойкостью, достигаемой как морфологическими особенностями – чехлами из гидрофильных коллоидных полисахаридов, так и свойствами протопласта. Виды Microcoleus и Schizothrix показывают также значительную устойчивость

100

против холода, чем объясняется их постоянное присутствие в списках водорослей Антарктиды.

7.Н-форма – это нитевидные зеленые и желто-зеленые (Heterothrix, Chlorhormidium, Ulothrix, Stichocосcus, Bumilleria, Tribonema), неустойчивые против засухи и сильного нагревания. Живут рассеянно или, при достаточной влажности и затенении, образуют поверхностные налеты. Обычно встречаются среди высших растений, но нередко налеты водорослей покрывают и основания стеблей. Образуя порошковидные сухие налеты на поверхности почвы, водоросли Н-формы создают основу для сложных ассоциаций «цветения» болота, в котором участвуют и водоросли других экологических форм.

8.N-форма – виды рода Nostoc с наземными макроскопическими талломами: N. commune, N. sphaeroides, N. microscopicum, N. flagelliforme.

Световыносливые и засухоустойчивые виды – пойкилоксерофиты N. commune,

вчастности, способны к быстрому набуханию слизи и к удержанию поглощенной воды. Вследствие этого слизь ностоков служит местообитанием многих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей.

9.V-форма – нитевидные водоросли, преимущественно Vaucheria, образующие войлокообразные налеты на поверхности болот.

Распределение эдафофильных водорослей по жизненным формам тоже различается в разных почвах (табл. 10).

Таблица 10

Соотношение жизненных форм почвенных водорослей (Штина, Антипина, Козловская, 1981)

Отмечаются следующие особенности водорослей болот:

1) относительно меньшая роль Ch-формы, включающей виды-убиквисты;

101

2)меньшая роль Ph-формы и полное отсутствие М-формы, т. е. видов, приспособленных к росту на поверхности и, по-видимому, предпочитающих минеральные грунты;

3)более значительная доля С-формы, Х-формы и Н-формы, т. е. видов влаголюбивых и приспособленных к колебаниям водного режима;

4)заметно большее значение В-формы, т. е. диатомовых водорослей (в болотах, по существу, встречены все виды диатомей).

Для неосушенных болот характерно существование смешанного комплекса сообществ, состоящего из гидрофильных, аэрофильных, эпифитных (используют в качестве субстрата растения и другие водоросли) и эдафофильных (располагаются на поверхности торфяной залежи) водорослей.

Каждому типу болот соответствует свой характерный комплекс водорослей, определяемый экологическими условиями, и в первую очередь трофностью. В суровых условиях олиготрофных болот с их бедностью питательными веществами и специфической растительностью с преобладанием сфагновых мхов существует однообразный комплекс водорослей, образованный единичными видами зеленых, диатомовых, желтозеленых и сине-зеленых водорослей. Аэрофильные эпифитные сообщества на сфагновых мхах состоят только из одноклеточных зеленых водорослей.

Мезотрофные болота представляют собой длительно существующие стадии перехода от эвтрофных к олиготрофным. В соответствии с этим особенностью их альгофлоры является наличие элементов олиготрофных и эвтрофных болот. В целом альгофлора мезотрофных болот богаче по своему составу и количеству, чем таковая в олиготрофном типе. В составе гидрофильных сообществ водорослей присутствуют более многочисленные виды синезеленых, диатомовых, а также десмидиевые. Сообщество аэрофильных эпифитов на сфагновых мхах обогащено за счет нитчатых зеленых из порядка Ulotrichales, а в отдельных случаях и сине-зеленых из порядка Oscillatoriales.

Наконец, эвтрофные болота отличаются наибольшим обилием и видовым разнообразием водорослей. Для гидрофильных сообществ эвтрофных болот, например, южной Карелии характерно появление большого числа различных видов десмидиевых. В болотах северной Карелии преобладают диатомовые, а в некоторых случаях появляется значительное число видов сине-зеленых. В аэрофильных эпифитных сообществах водорослей на сфагновых мхах преобладают синезеленые из порядка Oscillatoriales.

Как уже указывалось выше, для неосушенных болот характерно существование смешанного комплекса сообществ, состоящего из гидрофильных, аэрофильных эпифитных и эдафофильных водорослей. В зависимости от степени обводненности болота преобладает та или иная группа альгофлоры.

В сильно обводненных болотах получают преобладание гидрофильные виды, распространяющиеся не только в больших и малых озерках, но и в болотах. По мере естественного осушения болот исчезают озерки, а

102