древесного и кустарничкового ярусов, и для растительности характерно господство мохового покрова из Sph. fuscum с небольшой примесью

Sph. magellanicum, Sph. angustifolium.

Сосна на грядах редкая, сильно угнетенная (f. pumila), высотой до 0,5–0,7 м, нередко полностью погруженная в моховом покрове, так что над поверхностью поднимаются лишь верхушки ветвей. Кустарнички почти отсутствуют: единично встречаются водяника (Еmpetrum nigrum), вереск

(Calluna vulgaris), клюква (Oxycoccus quadripetalus и Oxycoccus microcarpus). В травяном ярусе – пушица (Eriophorum vaginatum), шейхцерия (Scheuchzeria palustris), очеретник (Rhynchospora alba). Моховой покров по склонам гряд и бугров слагает Sph. balticum и ближе к воде – Sph. majus, Sph. cuspidatum. По краям озерков у моховых берегов в воде много очеретника и иногда единично встречается кувшинка.

Грядово-озерный комплекс располагается в особых гидрологических условиях, а именно по окраинам выпуклых верховых болот с большим подпором вод с вышележащих участков или (редко) большими площадями в несколько тысяч гектаров в центральных плоских частях крупных верховых болот. В первом случае незначительное дренирование благоприятствует росту древесного яруса, и сосна (f. litwinowii) достигает иногда 4–6 м.

7.2. Болотные биогеоценозы Западной Сибири

Для биогеоценозов болотных типов таежной и лесостепной зон Западной Сибири О. Л. Лисс впервые разработала классификацию, в которой для выделения таксонов были использованы как статические, так и динамические критерии: состав и структура болотных типов фитоценозов, их генезис, экологические условия (обводненность, трофность), направление и интенсивность болотообразовательного процесса, возраст.

Эта биогеоценотическая классификация отражает особенности развития и строения болотных систем во времени и в пространстве. В ней предлагаются фитоценозы в ранге групп формаций, выделенные по доминирующему роду. Фитоценозы такого ранга четко выявляемы на космических и аэрофотоснимках (т. е. выражены в пространстве) и генетически связаны с определенными видами торфа (т. е. выражены во времени). Принципиальным в данной классификации является выбор таксономического ранга типов фитоценозов, используемых для выделения и наименования соответствующих типов болотных биогеоценозов.

Впределах болотных систем Западно-Сибирской равнины выявлено более 60 типов болотных биогеоценозов, из них 25 – эвтрофного, 17 – мезотрофного, 19 – олиготрофного и 4 – гетеротрофного типа (табл. 16).

7.2.1.Биогеоценозы эвтрофного типа

Врасположении болотных биогеоценозов, относящихся к эвтрофному типу, выявляется следующая закономерность: на севере (тундра, лесотундра) и на юге (подтайга, лесостепь) болотные системы встречаются как на террасах, так и на водораздельных равнинах. В центральной части Западно-Сибирской

143

равнины (северная, средняя, южная тайга) биогеоценозы эвтрофного типа приурочены преимущественно к речным поймам.

144

На водораздельных равнинах и террасах они встречаются фрагментарно – по окраинам олиготрофных болот. В центральных частях болот они формируются в основном вблизи болотных речек, приурочены к транзитным топям, топям выклинивания. В этих условиях более богатый водноминеральный режим, соответствующий произрастанию эвтрофных видов, создается не только за счет подтока грунтовых вод, но и благодаря постоянному сбросу поверхностных болотных вод с выпуклых олиготрофных участков. Из 25 типов, здесь приводятся широко распространенные в Западной Сибири биогеоценозы, описание всех остальных можно найти в книге О. Л. Лисс и др. «Болотные системы Западной Сибири» (2001).

Сосново-елово-кедрово-березовый тип биогеоценозов (согра). Согры формируются на притеррасных участках поймы, примыкающих к надпойменным террасам или террасам коренных берегов. Согры окаймляют и водораздельные эвтрофные болота, расположенные на Обь-Иртышском междуречье, на междуречьях Чулыма, Кети, Тыма. Кроме бескислородных грунтовых вод в согры поступают богатые кислородом делювиальные воды, а в поймах и полые воды, обогащенные минеральными частицами. Среди притеррасных согр в зависимости от их гипсометрической приуроченности выделяются Согры, заливаемые и не заливаемые полыми водами. Широкий диапазон встречаемости согр отражается на современном характере их растительного покрова и строении торфяных отложений.

Согры, особенно не заливаемые полыми водами, очень разнообразны по флористическому составу. В растительном покрове этого варианта согр доминируют эвтрофные виды. Торфяные отложения этих согр представлены исключительно низинными видами торфа.

В древесном ярусе незаливаемых подтаежных согр встречаются все лесные породы таежной зоны: Pinus sylvestris, P. sibirica, Picea obovata, Abies sibirica, Betula alba. В сограх высота деревьев достигает 15–20 м, сомкнутость крон 0,7– 0,8. Если какая-либо из перечисленных древесных пород становится доминантой, то это сказывается на ботаническом составе согрового торфа. В подлеске обычна Sorbus sibirica. Слаборазвитый кустарниковый ярус представлен Salix rosmarinifolia, S. pentandra.

Особенностью травяного яруса является присутствие таежных видов:

Equisetum sylvaticum, Cacalia hastata, Pyrola rotundifolia, доминирует же в травяном покрове Carex caespitosa. Рассеянно встречаются С. appropinquata, С. paupercula, С. disperma и болотное разнотравье, из которого наиболее обычны

Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, E. palustre.

Моховой покров сильно разрежен (степень проективного покрытия не превышает 20–30 %), но отличается большим видовым разнообразием. На высоких кочках у основания стволов деревьев растут преимущественно лесные виды зеленых мхов: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. У основания кочек и в межкочечных понижениях – обычны болотные эвтрофные виды

Hamatocaulis vernicosus, Tomentypnum nitens, Aulacom-nium palustre. Среди сфагновых мхов преобладает Sphagnum warnstorfii.

Согры, заливаемые полыми водами, формируются вдали от дренирующего

145

влияния рек или притеррасных речек и имеют более или менее ровную поверхность. Их растительный покров отличается менее разнообразным видовым составом. В древесном ярусе заливаемых согр доминирует Betula alba.

Как примесь растут Pinus sylvestris, P. sibirica, Picea obovata, Larix sibirica.

Вкустарниковом ярусе обычны Salix pentandra, S. rosmarinifolia, S. myrsinifolia, S. pyrolifolia, Spiraea salicifolia, Ribes nigrum, R. spicatum, Rosa acicularis.

Втравяном покрове преобладает Carex caespitosa. Рассеянно встречаются

С. lasiocarpa, Calama-grostis purpurea, Equisetum palustre, Poa palustris, Filipendula ulmaria, Veronica longifolia, Comarum palustre, Cicuta virosa, Galium palustre, Pedicularis sceptrum-carolinum.

Вобводненных понижениях можно встретить Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum. Степень проективного покрытия мохового яруса составляет 10–15 %. У основания кочек, пней растут Climacium dendroides, Calliergon cordifolium, Plagiomnium affine, Pleurozium schreberi,

Hylocomium splendens, Hypnum lindbergii, Ptilium crista-castrensis.

В межкочечных понижениях встречаются небольшие вкрапления Thuidium recognitum, Tomentypnum nitens, Helodium blandowii.

Поемные согры обычно подвергаются сильному заиливанию. В торфе таких согр содержится значительное количество минеральных частиц. В верхнем и среднем течении крупных рек минеральных частиц в торфе согр очень мало, и высокая зольность этих торфов получается за счет солей железа, приносимых грунтовыми водами.

Торфяная залежь в сограх сложена в основном древесными видами торфа. Наиболее распространенным видом залежи является березовая. Значительно реже встречаются пихтовая, кедровая, сосновая и еловая. Мощность торфа в сограх небольшая – 1,0–1,5 м. Южнотаежный вариант сосново-елово-кедрово- березового типа болотного биогеоценоза имеет комплексное строение. Растительный покров таких согр представляет собой закономерное сочетание фитоценозов, которые можно расположить в следующий экогенетический ряд: эвтрофный древесный→ эвтрофный древесно-травяно-гипновый→ эвтрофный древесно-травяно-сфагновый→ мезотрофный древесно-кустарничково-травяно- сфагновый→ олиготрофный сосново-кустарничково-сфагновый. В зависимости от гипсометрического положения среди комплексных согр также следует различать заливаемые и не заливаемые полыми водами.

В комплексных сограх, частично заливаемых полыми водами, древесный ярус образован в основном Pinus sylvestris высотой 8–10 м. К сосне в небольшом количестве примешиваются Pinus sibirica и в значительном – Betula alba. Очень редко встречается Picea obovata. В подлеске иногда растет Juniperus sibirica.

Микрорельеф кочковатый. Высота кочек 15–20 см, диаметр 30–50 см. Из кустарничков на кочках в большом количестве растут Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uliginosum, реже встречается Betula nana.

Для межкочечных понижений характерны Andromeda polifolia и Oxycoccus palustris.

Травяной ярус довольно разнообразен. Из травянистых растений наиболее

146

часто встречаются Carex lasiocarpa, С. diandra, С. chordorrhiza, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile. Реже растут Carex appropinquata, C. caespitosa, C. paupercula, C. limosa.

Моховой покров сплошной. Верхушки невысоких кочек заняты Sphagnum warnstorfii, S. centrale, Aulacomnium palustre. Ha кочках высотой более 30 см обычны лесные виды зеленых мхов. Ровные межкочечные пространства заняты

Hamatocaulis vernicosus, Drepanocladus sendtneri, Meesia triquetra, Helodium blandowii.

Растительный покров комплексных согр, не заливаемых полыми водами, отличается значительно большим участием олиготрофных видов. В древесном ярусе фрагментов олиготрофных фитоценозов господствует Pinus sylvestris. Деревья достигают высоты 10 м. В небольшом количестве к сосне примешивается P. sibirica, обычны отдельные экземпляры.

Кустарничковый ярус образуют Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata;

редко растет Betula nana. В небольшом количестве отмечены Vaccinium vitisidaea и Oxycoccus palustris.

Травяной покров сильно разрежен. В нем наряду с такими олиготрофными видами, как Rubus chamaemorus, R. arcticus, Carex pauciflora, Eriophorum vaginatum, встречаются эвтрофные виды: Carex lasiocarpa, С. appropinquata, С. chordorrhiza, Equisetum palustre, Menyanthes trifoliata.

Моховой ярус на верхушках кочек состоит из Sphagnum fusсиm с примесью

Pleurozium schreberi и Polytrichum strictum. У основания кочек и в межкочечных понижениях растет Sphagnum angustifolium, по бокам кочек и в их основании –

Sph. magellanicum. В обводненных мочажинах обилен Hamatocaulis vernicosus.

Размеры мезотрофных участков со Sphagnum warnstorfii колеблются в пределах нескольких десятков квадратных метров. На них лишь изредка встречаются отдельные молодые экземпляры Pinus sylvestris и Betula alba. Из кустарничков в небольшом количестве растут Betula nana и Chamaedaphne calyculata. Рассеянно представлена Oxycoccus palustris. В травяном покрове господствует Menyanthes trifoliata. В моховом ярусе фрагментов фитоценозов мезотрофного типа преобладает Sphagnum warnstorfii, на небольших микроповышениях появляются Sph. angustifolium и Sph. centrale.

В микропонижениях встречаются небольшие пятна Tomentypnum nitens и Hamatocaulis vernicosus с примесью Meesia triquetra и М. uliginosa.

На небольших повышениях, иногда на гниющих стволах деревьев растут

Tomentypnum nitens, Plagiomnium affine, Sphagnum warnstorfii, Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi, изредка встречается Dicranum bergeri. В редком травяном покрове господствуют осоки: Carex diandra, С. chordorrhiza, С. lasiocarpa. Реже встречаются Carex appropinquata, С. limosa и болотное разнотравье – Menyanthes trifoliata и др.

Биогеоценозы описанного типа представляют собой стадию развития ранее заливавшихся согр, но в настоящее время вышедших из сферы заливания полыми водами и воздействия грунтовых вод и переходящих в стадию биогеоценозов олиготрофного типа. Тенденция преобразования эвтрофных участков в мезотрофные и даже олиготрофные проявляется в строении

147

торфяных отложений: низинные виды древесного торфа местами перекрыты небольшим слоем (0,3–0,4 м) переходного комплексного, травяно-сфагнового и сфагнового торфов. Мощность торфяных отложений составляет 1,0–1,5 м. Иногда встречаются небольшие участки и с верховым торфом мощностью до

0,1–0,2 м.

Березово-осоковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа формируются в условиях довольно обильного грунтового, иногда напорного питания, несколько обедненного минеральными соединениями (рис. 89).

Рис. 89 Березово-осоковый биогеоценоз

Биогеоценозы березово-осокового типа характерны для притеррасных болот, встречаются на эвтрофных болотах низких террас в таежной зоне, частично или полностью окаймляют олиготрофные рямы в подзоне осиновоберезовых лесов и лесостепи.

148

Древесный ярус в биогеоценозах березово-осокового типа состоит в основном из Betula alba. Сомкнутость крон сильно варьирует (0,3–0,8); высота деревьев 4–10 м, диаметр стволов 10–17 см. Береза растет группами или поодиночке. Кустарниковый ярус образуют Salix rosmarinifolia и Betula humilis. Травяной покров густой, степень проективного покрытия составляет 70–80 %. В травяном ярусе преобладают кочкарные осоки: Carex appropinquata, С. caespitosa, С. juncella. Болотное разнотравье сосредоточено в межкочечных понижениях: Мепуапthes trifoliata, Comarum palustre, Lysimachia vulgaris, Equisetum fluviatile.

Мхи (степень покрытия не превышает 15–20 %) образуют небольшие пятна по бокам кочек: Tomentypnum nitens, Aulacomnium palustre, Sphagnum warnstorfii. У основания осоковых кочек растут Drepanocladus aduncus, Campylium polygamum, С. stellatum, Plagiomnium elatum, Brachythecium mildeanum.

В межкочечных понижениях встречаются Hamatocaulis vernicosus, Calliergon giganteum. Кочки занимают 40–50 % поверхности; высота кочек 0,4–0,5 м, диаметр 0,3– 0,4 м.

Торфяные отложения в биогеоценозах этого типа представлены древесноосоковым торфом, который иногда подстилается небольшим по мощности (0,5– 0,75 м) слоем древесного или древесно-тростникового торфа. Глубина древесно-осоковой залежи составляет 1,5–2,8 м. В условиях увеличения обводнения биогеоценозы березово-осокового типа развиваются в березово- осоково-гипновые (или сфагновые).

Осоково-гипновый тип биогеоценозов. Среди биогеоценозов эвтрофных типов осоково-гипновый тип – наиболее широко распространенный (рис. 90).

Рис. 90. Осоково-гипновое болото

Биогеоценозы этого типа встречаются на болотах во всех ботаникогеографических зонах Западной Сибири. Широкий географический диапазон встречаемости биогеоценозов этого типа позволяет выделить несколько

149