Хрящова тканина

Хрящова тканина виконує переважно опорну функцію і поєднує такі властивості, як міцність і пружність, завдяки чому вона здатна протистояти стисканню. Властивості хрящової тканини зумовлені її хімічним складом. Вона містить 60 – 80% води, 10 – 15% органічних і 4 – 7% мінеральних речовин.

Хрящова тканина складається з клітин і міжклітинної речовини (рис. 28). До клітин належать хондробласти і хондроцити. Хондробласти — це молоді хрящові клітини. Вони дифе­ренціюються з клітинних елементів охрястя, що утворене щільною сполучною тканиною і вкриває хрящову тканину. Хондробласти розміщені під охрястям. Вони мають видовженоовальну форму, добре розвинені органели загального призначення, синтезують міжклітинну речовину і мітотично активні. В процесі функціонування хондробласти заглиблюються в тканину і перетворюються на хондроцити.

Хондроцити мають округлу або полігональну форму, синтезують міжклітинну речовину і зберігають здатність до поділу. Вони розміщені в лакунах міжклітинної речовини поодин­­ці або групами з 2 – 5 клітин. Групи хондроцитів називають ізогенними групами, оскільки вони утворені шляхом розмноження однієї родоначальної клітини. Ізогенні групи розміщені переважно в глибоких шарах хрящової тканини. Їхні хондроцити мають невисоку синтетичну активність. Хімічний склад міжклітинної речовини, яку вони синтезують, відрізняється від хімічного складу міжклітинної речовини, синтезованої хондроцитами, що розміщені поодинці. Внаслідок цього кожна ізогенна група відокремлена від прилеглих структур оксифільними та базофільними зонами.

Міжклітинна речовина хрящової тканини утворена аморфною основною речовиною і колагеновими та еластичними волок­нами. Вона характеризується високою гідрофільністю, що зумов­лює її щільність, пружність і сприяє дифузії поживних речовин, води, солей та газів.

У хрящовій тканині немає кровоносних судин. Поживні речовини й кисень надходять у неї шляхом дифузії з кровоносних судин охрястя або кістки. Регенерація хрящової тканини здійснюється за рахунок клітинних елементів охрястя.

Залежно від особливостей будови міжклітинної речовини хрящову тканину поділяють на гіалінову, еластичну і волокнисту.

Гіалінова хрящова тканина найпоширеніша. Вона тверда, пружна, напівпрозора і має голубуватий колір. З неї побудовані хрящовий скелет плодів, суглобові хрящі кісток, хрящові частини ребер, більшість хрящів гортані й носова перегородка. Вона входить до cкладу стiнок трахеї та бронхiв. Мiжклiтинна речовина цiєї тканини складається з основної речовини і колагенових волокон. Останні не утворюють пучків і не мають певної орієнтації. Їхній коефіцієнт променезаломлення близький до такого основної речовини, внаслідок чого колагенові волокна не виділяються і міжклітинна речовина й тканина в цілому мають однорідний вигляд.

Еластична хрящова тканина непрозора, пружна і має жовтуватий колір. Вона міститься у вушній раковині, окремих хрящах гортані, слуховій трубі та зовнішньому слуховому ході. У міжклітинній речовині цієї тканини крім колагенових є багато еластичних волокон, які пронизують її в різних напрямках, а поблизу охрястя переходять в його еластичні волокна.

Волокниста хрящова тканина знаходиться в міжхребцевих дисках, круглій зв’язці стегна, місцях прикріплення сухожилків до кісток і симфізах лобкових кісток. Її міжклітинна речовина містить багато паралельних пучків колагенових волокон, між якими розміщені хондроцити.

Кісткова тканина виконує опорну, рухову і захисну функції, а також є депо мінеральних речовин. Це тверда, міцна і пружна тканина білого з жовтуватим відтінком кольору, з якої побудовані кістки. Як і всі різновиди сполучної тканини, кісткова тканина складається з клітин та міжклітинної речовини. Харак­терною її особливістю є високий вміст (до 70 %) мінеральних речовин (серед яких найбільше солей кальцію та фосфору) в міжклітинній речовині.

До клітин кісткової тканини належать остеобласти, остеоцити і остеокласти (рис. 29).

Остеобласти — це молоді одноядерні клітини кісткової тканини, що знаходяться в місцях її розвитку (окістя), а також у ділянках її регенерації і не здатні до поділу. Вони мають кубічну або призматичну форму, тонкі відростки, в їхній цитоплазмі є органели загального призначення, особливо добре розвинені ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі. Остеобласти продукують міжклітинну речовину і сприяють її мінералізації. Замуровуючи себе в міжклітинній речовині, вони перетворюються на остеоцити. Попередниками остеобластів є мітотично активні остеогенні клітини.

Остеоцити, як і їх попередники, не здатні до поділу. Вони мають видовжену овальну форму і численні тонкі відростки. Тіла клітин лежать у порожнинах міжклітинної речовини — лакунах, а відростки — в канальцях, які сполучають лакуни. Зрілі остеоцити містять мало органел і не можуть синтезувати міжклітинну речовину. Вони регулюють мінеральний склад міжклітинної речовини, беручи участь в обміні речовин. Речовини, потрібні для підтримання їх життєдіяльності, надходять до них по системі канальців, що контактують із судинами. Остеоцити функціонують упродовж кількох місяців або років, після чого гинуть. Ділянки кісткової тканини з мертвими остеоцитами утилізуються остеокластами.

Остеокласти — макрофаги кісткової тканини, попередниками яких є моноцити крові. Це великі клітини, що мають від трьох до кількох ядер. У їхній цитоплазмі добре розвинені комплекс Гольджі, лізосоми та мітохондрії. На поверхні остеокластів, зверненій до кісткової тканини, яка утилізується, є численні цитоплазматичні вирости, що формують гофровану облямівку. Через неї виділяються речовини, які руйнують кісткову тканину.

Міжклітинна речовина кісткової тканини складається з мінералізованих колагенових волокон та основної речовини. Залежно від розміщення колагенових волокон кісткову тканину поділяють на грубоволокнисту і пластинчасту.

У грубоволокнистій кістковій тканині колагенові волокна формують товсті пучки, що мають різні напрямки. Між ними в лакунах лежать остеоцити. Ця кісткова тканина трапляється переважно в скелеті плодів на ранніх етапах їхнього розвитку, а також в окремих ділянках скелета дорослих тварин: зубних альвеолах, швах черепа та місцях прикріплення сухожилків до кісток.

У пластинчастій кістковій тканині колагенові волокна орієн­товані в певному напрямку. Розміщуючись паралельно, вони утворюють кісткові пластинки, між якими розміщені остеоцити. В суміжних кісткових пластинках колагенові волокна мають різний напрямок, завдяки чому досягається міцність кісткової тканини.

Залежно від положення кісткових пластинок у кістках розріз­няють губчасту і компактну кісткову речовину. В губчастій речовині пластинки формують трабекули, а в компактній — утворюють спеціальні структури: остеони, вставні та оточуючі пластинки (рис. 30)

Остеони мають вигляд циліндрів, стінка яких утворена концентрично розміщеними 4 – 20 кістковими пластинками. В центрі остеонів є центральний канал, у якому знаходиться артерія й локалізовані остеобласти та остеокласти. Остеони утворюють остеоновий шар компактної речовини кісток.

Вставні пластинки розміщені між остеонами. Це залишки старих зруйнованих остеонів, які залишаються після перебудови кісткової тканини. Вони мають різну форму та орієнтацію.

Оточуючі пластинки утворені паралельними кістковими пластинками, які розміщені на периферії компактної речовини кісток.

Розвиток кісткової тканини відбувається безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий остеогенез) і на місці хрящової моделі (хрящовий остеогенез). У процесі перетинчастого остеогенезу, який відбувається в ранні стадії розвитку плода, спочатку формуються остеогенні зачатки з клітин мезенхіми, що активно розмножуються. В остеогенні зачатки вростають кровоносні судини. Клітини мезенхіми диференціюються в остеогенні клітини, які є попередниками остеобластів. Останні синтезують і виділяють міжклітинну речовину й перетворюються на остеоцити. В результаті перетинчастого остеогенезу формується грубоволок­ниста кісткова тканина, яка заміщується пластинчастою.

Розвиток кісткової тканини на місці хрящової моделі відбувається так. В охрясті хрящової моделі розростаються кровоносні судини, і його клітинні елементи диференціюються не в хондробласти, а в остеобласти, в результаті чого охрястя перетворюється на окістя. Остеобласти продукують кісткову міжклітинну речовину, внаслідок чого навколо хрящової моделі утворюється кісткова манжетка, що призводить до порушення живлення та звапнення хряща. Через кісткову манжетку в хрящову модель вростають кровоносні судини з клітинами мезенхіми, остеобласти і остеокласти. Остеокласти руйнують хрящову тканину. При цьому в ній виникають порожнини, на стінках яких остеобласти продукують міжклітинну речовину і перетворюються на остеоцити. В результаті цих процесів утворюється кісткова тканина, яка заміщує хрящову. У порожнинах кліток із мезенхіми утворюється кістковий мозок.

Регенерація кісткової тканини відбувається за рахунок остеобластів.