Вопрос №2

Клетка

Клетка  –  это наименьшая структурная и функциональная еди­ница живого. Изучение строения, функций клеток, их взаимодействия между собой  –  основа к пониманию такого сложного организма, как че­ловек. Клетка активно реагирует на раздражения, выполняет функции роста и размножения; способна к са­мовоспроизведению и передаче ге­нетической информации потомкам; к регенерации и приспособлению к ок­ружающей среде.

В организме взрослого человека различают около 200 типов клеток, которые отличаются формой, строе­нием, химическим составом и харак­тером обмена веществ. Несмотря на большое разнообразие, каждая клет­ка любого органа представляет собой целостную живую систему. Она сос­тоит из трех неразрывно связанных между собой частей: цитоплазмы, яд­ра и цитолеммы (рис. 2).

Цитоплазма состоит из полупро­зрачной гиалоплазмы (от лат. hyalinos  –  прозрачный)  –  основного вещества цитоплазмы и находящихся в ней органелл и включений.

Гиалоплазма  представляет собой сложную коллоидную систему, которая  заполняет  пространство между клеточными органеллами. В гиалоплазме содержатся вода (90%), белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, полисахариды, нуклеотиды, соли, ферменты и другие соедине­ния. Гиалоплазма объединяет раз­личные структуры клетки и обеспе­чивает их взаимодействие.

Органеллы  –  это структуры клетки, выполняющие определенные жизненно важные функции. Различа­ют органеллы общего значения и спе­циальные, мембранные и немембран­ные. Органеллы общего значения присутствуют во всех клетках, а ор­ганеллы  специального  значения встречаются в специализированных клетках.

Мембранные органеллы – это замкнутые одиночные или свя­занные друг с другом участки ци­топлазмы, отделенные от гиалоплаз­мы мембранами. К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы.

Эндоплазматическая сеть образо­вана группами вакуолей или трубо­чек, совокупность которых напоминает сеть.

Рис. 2. Схема строения клетки: 1  –  цитолемма (плазматическая мембрана), 2  –  пиноцитозные пузырьки, 3  –  центросома (клеточный центр), 4 – гиалоплазма, 5 – эндоплазматическая сеть (а – мембраны эндоплазматической сети, б – рибосомы), 6 – ядро, 7 – связь перинуклеарного про­странства с полостями эндоплазматической сети, 8  –  ядерные поры, 9  –  ядрышко, 10 –  внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), 11  –  секторные вакуоли, 12  –  митохондрии, 13  –  лизосомы, 14  –  три последовательные стадии фагоцитоза, 15  –  связь клеточной оболочки с мембранами эндоплазматической сети.

Все биологические мембраны, включая плазматическую мембрану (цитолемму) и внутренние клеточные мембраны, состоят из липидных и белковых молекул, образующих не­сколько слоев.

Основной структурой любой био­логической мембраны является не­прерывный двойной слой липидных молекул – липидный бислой (рис. 3). Он обеспечивает непроницаемость мембраны для большинства водо­растворимых молекул. Липиды со­ставляют около 50% массы плазма­тической мембраны. Их молекулы имеют гидрофильную (любящую во­ду) головку и гидрофобные (боя­щиеся воды) концы. Липидные мо­лекулы располагаются в мембранах таким образом, что гидрофобные концы находятся между двумя слоя­ми, образованными гидрофильными головками.

Молекулы белков не образуют в мембранах сплошного слоя, они располагаются в слоях липидов, по­гружаясь в них на разную глубину. В плазматической мембране количе­ство белков составляет половину ее массы.

Углеводы на поверхности мемб­раны представлены полисахаридными цепочками, которые прикреплены к мембранным белкам и липидам. Масса углеводов в плазматической мембране колеблется от 2 до 10% от ее массы.

Рис. 3. Схема строения цитолеммы: 1  –  липиды,   2  –  гидро­фобная зона липидных мо­лекул, 3  –  белковые моле­кулы, 4  –  полисахариды гликокаликса.

 

Углеводы располага­ются на внешней поверхности кле­точной мембраны, которая не контак­тирует с цитоплазмой. Углеводы на клеточной поверхности образуют надмембранный слой  –  гликокаликс, принимающий участие в про­цессах межклеточного узнавания.

Функция плазматической мембра­ны. Одна из основных жизненно важных функций плазматической мембраны  –  транспортная функция. Она обеспечивает поступление в клетку питательных и энергетических веществ, выведение продуктов обме­на и биологически активных ве­ществ (секретов), регулирует про­хождение в клетку и из клетки раз­личных ионов.

Существуют несколько механиз­мов для поступления веществ в клет­ку и выхода их из клетки: диффузия, активный транспорт, экзо- или эндоцитоз.

Диффузия  –  это движение моле­кул или ионов из области с высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией. За счет диф­фузии осуществляется транспорт че­рез мембраны молекул кислорода и углекислого газа. Ионы и молекулы глюкозы, аминокислот, жирных кис­лот диффундируют через мембраны медленно.

Направление диффузии ионов оп­ределяется двумя факторами: один из этих факторов  –  их концентра­ция, другой  –  электрический заряд. Ионы обычно перемещаются в об­ласть с противоположным зарядом, отталкиваясь из области с одноимен­ным зарядом, диффундируют из об­ласти с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Активный транспорт  –  это пере­нос молекул или ионов через мемб­раны с потреблением энергии против градиента концентрации. Энергия (расщепление АТФ) необходима по­тому, что вещества должны двигать­ся вопреки их естественному стрем­лению диффундировать в противо­положном направлении. Примером активного транспорта ионов являет­ся натрий-калиевый насос (Na+, K+-насос). С внутренней стороны мемб­раны к ней поступают ионы Na+, АТФ, а с наружной  –  ионы К+. На

каждые два полученных клеткой ио­на К+ из клетки выводится три иона Na+. Вследствие этого содержимое клетки становится более отрицатель­но заряженным по отношению к внешней среде, а между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов.

Перенос через мембрану крупных молекул нуклеотидов, аминокислот и т. д. осуществляют мембранные транспортные белки: белки-перенос­чики и каналообразующие белки. Белки-переносчики, связываясь с мо­лекулой вещества, переносят его че­рез мембрану. Этот процесс может быть как пассивным, так и актив­ным. Каналообразующие белки фор­мируют заполненные тканевой жид­костью поры, которые пронизывают липидный бислой. Эти каналы имеют ворота, открывающиеся на короткое время в ответ на специфические процессы, происходящие на мембра­не.

Эндоцитоз и экзоцитоз  –  это два процесса, посредством которых осу­ществляется перенос макромолекул и крупных частиц через мембрану в клетку (эндоцитоз) либо из клет­ки (экзоцитоз). При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Оказавшись в пузырьках, частицы или жидкость переносятся внутрь клетки.

Экзоцитоз  –  процесс, обратный эндоцитозу. Это процесс, при котором содержимое транспортных или секретируемых пузырьков выделяется во внеклеточное пространство. При этом пузырьки проходят через мембрану и раскрываются на ее поверхности.

Клеточная мембрана обладает также большим количеством чувствительных образований  –  рецепто­ров, способных воспринимать воздей­ствия различных химических и фи­зических раздражителей.

Межклеточные соединения (сое­динения мембран) обеспечивают пе­редачу химических и электрических сигналов, участвуют во взаимоотно­шениях клеток друг с другом. Су­ществуют простые, плотные, щелевидные и синаптические межклеточ­ные соединения. В простых соеди­нениях цитолеммы двух клеток со­прикасаются. В местах плотных межклеточных соединений цитолеммы двух клеток максимально сближены, местами сливаются, образуя как бы одну мембрану. При щелевидных соединениях между двумя цитолеммами имеется очень узкая щель (2 –  3 нм). Синаптические соединения (синапсы) характерны для контак­тов нервных клеток друг с другом. В них сигнал (нервный импульс) способен передаваться только в од­ном направлении.

С помощью контактов клетки соединяются с соседними клетками или внеклеточными структурами. Плотные контакты делают невозмож­ным прохождение через них даже небольших молекул.

Щелевидные контакты и синапсы в наибольшей степени обеспечивают передачу химических и электричес­ких сигналов, поэтому их называют коммуникантными контактами кле­ток.

 

Она неоднородна по строению. Известны два типа эндо­плазматической сети  –  зернистая и незернистая. У зернистой сети на мембранах трубочек располагается множество мелких округлых телец  –  рибосом. Мембраны незернистой эн­доплазматической сети не имеют рибосом на своей поверхности. Основ­ная функция зернистой эндоплаз­матической сети  –  участие в синтезе белка. На мембранах незернистой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и полисахаридов.

Комплекс Гольджи (внутренний сетчатый аппарат) обычно располо­жен около клеточного ядра. Состоит он из уплощенных цистерн, окружен­ных мембраной. Рядом с группами цистерн находится множество мелких пузырьков. Комплекс Гольджи участ­вует в накоплении продуктов, синте­зированных в эндоплазматической сети, и выведении образовавшихся веществ за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечива­ет формирование лизосом и пероксисом.

Лизосомы представляют собой мембранные мешочки, наполненные активными химическими веществами (ферментами), расщепляющими бел­ки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты.

Пероксисомы  –  это небольшие, овальной формы тельца, содержащие ферменты, разрушающие пероксид водорода (Н202), который токсичен для клетки.

Эндоплазматическая сеть, аппа­рат Гольджи, лизосомы и пероксисомы образуют единую, ограничен­ную мембранами вакуолярную систе­му клетки, участвующую в синтезе и транспорте различных важных для жизнедеятельности клетки веществ.

Митохондрии (от греч. mitos  –  нить, chondrion  –  зерно, гранула) называют «энергетическими станция­ми клетки». Это палочковидные, ни­тевидные или шаровидные органеллы диаметром около 0,5 мкм, длиной от 1 до 10 мкм. Митохондрии хо­рошо видны в световой микроскоп. В отличие от других органелл они ограничены не одной, а двумя мемб­ранами. Наружная мембрана имеет ровные контуры и отделяет митохонд-рию от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана ограничивает содержимое митохондрии и образует многочис­ленные складки,  выпячивания  –  гребни (кристы). Основная функция митохондрии  –  образование   АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты)  –  важного для функций клеток энер­гетического материала. Окисление органических веществ и образование небольших количеств АТФ происхо­дит в отсутствие кислорода (ана­эробное окисление, гликолиз). На этом этапе подготавливается «топ­ливо» для митохондрии. Синтез ос­новной массы АТФ осуществляется с потреблением кислорода и проис­ходит на мембранах митохондрии.

К немембранным органеллам относят опорный аппарат клетки, клеточный центр, микрофиламенты, микротрубочки, рибосомы.

Опорный аппарат, или цитоскелет, обеспечивает клетке способность сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные движения. Цитоскелет представлен белковыми нитями (актиновыми филаментами), которые пронизывают всю цитоплазму клетки, заполняя пространство между ядром и цитолеммой. Активные филаменты, рас­полагаясь в мышечных волокнах и клетках, обеспечивают их сокраще­ние.

Микрофиламенты лежат непо­средственно под цитолеммой и участ­вуют в движениях клетки.

Микротрубочки представляют со­бой полые цилиндры, состоящие из белка тубулина. Они являются ос­новными структурами ресничек и жгутиков, обеспечивают их под­вижность.

Клеточный центр (цитоцентр) со­стоит из центриолей и окружающего их плотного вещества  –  центросфе­ры. Располагается клеточный центр возле ядра клетки. Центриоли  –  это полые цилиндры, стенки которых со­стоят из 9 триплетов  –  тройных мик­ротрубочек. Обычно в нёделящейся клетке присутствуют две центриоли: материнская и дочерняя, которые располагаются под углом друг к дру­гу. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением образу­ются четыре центриоли. Центросфе­ра  –  это особая зона вокруг цент­риолей, состоящая из микротрубочек. радиально отходящих от центросфе­ры. Центриоли и центросфера участ­вуют в формировании в делящихся клетках веретена деления и распола­гаются на его полюсах.

Рибосомы представляют собой гранулы 15 – 35 нм в диаметре. В их состав входят белки и молекулы РНК (примерно в равных весовых отно­шениях). Располагаются рибосомы в цитоплазме свободно или фиксиро­ваны на мембранах зернистой эндоплазматической сети. Рибосомы участвуют в сборке молекул белка, в объединении аминокислот в цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК.

Включения  цитоплазмы являются необязательными компо­нентами клетки. Они возникают и исчезают в зависимости от ее функ­ционального состояния. Основное место локализации включений  –  ци­топлазма. В ней они накапливаются в виде капель, гранул, кристаллов. Различают включения трофические (питательные), секреторные и пиг­ментные.

К трофическим включениям от­носят гранулы гликогена в клетках печени, белковые гранулы в яйце­клетках, капли жира в жировых клет­ках и т. д. Секреторные включения образуются в клетках железистого эпителия в виде секреторных гранул. Примером пигментных включений служит гемоглобин в эритроцитах крови и меланин  –  в клетках радуж­ки глаза.

Химический состав клетки 

Все клетки животных и растений сходны не только по строению, но и

по химическому составу. Они содер­жат как неорганические, так и ор­ганические вещества.

Неорганические вещества клетки. В состав клетки входят более 80 хи­мических элементов периодической системы Менделеева. При этом на долю шести из них – углерода, во­дорода, азота, кислорода, фосфора и серы приходится около 99% общей массы клетки. Химические элементы находятся в клетке либо в виде ионов, либо в виде соединений. Первое место среди веществ клетки занимает вода, имеющая химическую формулу Н2О. Вода составляет около 70% массы клетки. Большинство реакций, протекающих в клетке, могут идти только в водной среде. Вода обладает высокой теплоемкостью и теплопроводностью.

Благодаря этим свойствам в клетке поддерживается тепловое равнове­сие. Она  –  основное средство пере­движения веществ в клетке и орга­низме. Велико значение воды как растворителя: многие вещества по­ступают в клетку из внешней среды в водном растворе и в водном же растворе выводятся из клетки отра­ботанные продукты. Вода определяет физические свойства клетки  –  ее объем, упругость. При потере боль­шого количества воды организмы гибнут.

К неорганическим  веществам клетки, кроме воды, относят соли. Для процессов жизнедеятельности клетки наиболее важны катионы К+, Na+, Ca2+, Mg2+, а также анионы Н2Р04– Cl–, НСО3–. Концентрация катионов и анионов во внутрикле­точной и внеклеточной средах раз­лична. Так, внутри клетки всегда довольно высокая концентрация ионов калия и очень низкая  –  ионов нат­рия. Напротив, в окружающей клет­ку среде  –  в тканевой жидкости меньше ионов калия и больше ионов натрия. Пока клетка жива, эти раз­личия в концентрациях ионов калия и натрия между клеточной и внекле­точной средами сохраняют постоян­ство. После гибели клетки содержа­ние ионов в клетке и окружающей ее среде быстро выравнивается.

Основные сложные органические химические вещества, присутствующие в клетках человека. Их состав и функции.

 

Органические вещества (биомолекулы)	Строительные блоки	Главные функции
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)	нуклеотиды (азотистое основание + углевод + фосфорная кислота)	генетический материал
РНК (рибонуклеиновая кислота)	нуклеотиды	матрица для синтеза белков
Белки	аминокислоты	строительная, ферментативная, двигательная, транспортная, за­щитная, энергетическая
Полисахар иды	глюкоза	запас энергии на короткое время
Липиды	жирные кислоты	компоненты мембран, запас энер­гии на длительное время

Органические вещества клетки (табл. 1). Можно сказать, что почти все молекулы клетки относятся к сое­динениям углерода. Благодаря не­большому размеру и наличию на внешней оболочке четырех электро­нов, атом углерода может образо­вывать четыре прочные ковалентные связи с другими атомами, создавая большие и сложные молекулы. Углеродсодержащие вещества характер­ны только для живых клеток и ор­ганизмов.

Большинство органических соеди­нений, входящих в состав клетки, характеризуются большим размером молекул. Поэтому их называют мак­ромолекулами (от греч. macros  –  большой). Такие молекулы состоят из повторяющихся сходных по струк­туре и связанных между собой соеди­нений  –  мономеров (от греч. monos  –  один). Образованную мономе­рами макромолекулу называют поли­мером (от греч. poly  –  много).

Белки

составляют основ­ную массу цитоплазмы и ядра клет­ки. В состав всех белков входят ато­мы водорода, кислорода и азота. Во многие белки входят атомы серы, фосфора. Каждая молекула белка состоит из тысяч атомов, например молекула    белка    гемоглобина (C3832H4616О872N780S8Fe4) .

Существует огромное количество различных белков. Все они построены из аминокислот. Каждая аминокис­лота содержит карбоксильную группу (СООН), имеющую кислотные свойства, и аминогруппу (NН2), име­ющую основные свойства. Участки молекул, лежащие вне амино- и кар­боксильной групп, которыми отлича­ются аминокислоты, называют ра­дикалами (R).

К числу важнейших аминокислот относят аланин, глутаминовую и аспарагиновую кислоты, пролин, лей­цин, цистеин. Соединения аминокис­лот друг с другом называют пептидами. Пептид из двух аминокислот называют дипептидом, из трех амино­кислот  –  трипептидом, из многих аминокислот  –  полипептидом.  Та­ким образом, белки являются по­лимерами, мономерами которых слу­жат аминокислоты. В состав боль­шинства белков входит 300 – 500 аминокислот, но есть и более круп­ные белки, состоящие из 1500 и более аминокислот.

Белки отличаются составом, чис­лом и порядком чередования аминокислотных звеньев в полипептидной цепи. Установлено, что именно по­следовательность чередования ами­нокислот имеет первостепенное зна­чение в существующем разнообра­зии белков. Многие молекулы белков имеют большую длину и молекуляр­ную массу. Так, молекулярная масса инсулина  – 5700, гемоглобина  –  65 000, а воды  –  всего 18.

Полипептидные цепи белков не всегда вытянуты в длину. Они мо­гут скручиваться, изгибаться или свертываться самым различным об­разом.

Разнообразие физических и хими­ческих свойств белков обеспечивает им выполнение множества функций: строительную, ферментативную, двигательную, транспортную, защитную, энергетическую.

Углеводы – это сложные ор­ганические вещества, в состав кото­рых входят атомы углерода, кисло­рода и водорода. Общая формула углеводов Сn(Н20)n, где n  –  не меньше трех. Различают простые и сложные углеводы. Простые углево­ды   называют   моносахаридами. Сложные углеводы представляют со­бой полимеры, в которых моносахариды играют роль мономеров. Из двух мономеров образуется дисахарид, из трех  –  трисахарид, из мно­гих  –  полисахарид. Все моносахариды  –  бесцветные вещества, хорошо растворимые в воде. Самые распро­страненные моносахариды в живот­ной клетке  –  глюкоза, рибоза, дезоксирибоза.

Глюкоза  –  первичный источник энергии для клетки. Подвергаясь рас­щеплению, она превращается в оксид углерода и воду (СО2+Н2О).

В ходе этой реакции освобож­дается энергия (при расщеплении 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии). Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и аденозинтрифосфорной кислоты.

Липиды образованы теми же химическими элементами, что и угле­воды, –  углеродом, водородом и кислородом. Они представляют собой органические вещества, нераствори­мые в воде. Самые распространен­ные липиды  –  жиры. Жир  –  основ­ной источник энергии. При его рас­щеплении выделяется в 2 раза боль­ше энергии, чем при расщеплении углеводов. Липиды гидрофобны, они входят в состав клеточных мембран.

Нуклеиновые кислоты-ДНК и РНК. Название «нуклеи­новые кислоты» происходит от ла­тинского слова «нуклеус», т.е. ядро, где они и были впервые обнаружены. Нуклеиновые кислоты являются полинуклеотидами, т. е. представляют собой последовательно соединенные друг с другом нуклеотиды. Нуклеотид  –  это химическое соединение, со­стоящее из одной молекулы фосфорнои кислоты, одной молекулы моносахарида и одной молекулы органи­ческого основания. Органические ос­нования при взаимодействии с кис­лотами могут образовывать соли.

Молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК.) представляет со­бой две цепи, спирально закручен­ные одна вокруг другой. Каждая цепь  –  полимер, мономерами кото­рого являются нуклеотиды, в состав которых входят азотистые основания (аденин, тимин, гуанин, цитозин), углевод (дезоксирибоза) и фосфор­ная кислота.

При образовании двойной спира­ли комплементарные азотистые осно­вания одной цепи «стыкуются» с азотистыми основаниями другой. Ос­нования подходят друг к другу на­столько близко, что между ними воз­никают водородные связи. В полинуклеотидных цепях ДНК каждые три следующие друг за другом нуклеотида составляют триплет (сово­купность из трех компонентов). Наи­высшее число возможных трипле­тов 64, т. е. 43.

ДНК имеет уникальное свойст­во  –  способность к удвоению, кото­рым не обладает ни одна из дру­гих известных молекул. В определен­ные моменты ДНК может существо­вать в виде одноцепочной молекулы. При достаточном наборе нуклеотидов и в присутствии специальных ферментов происходит воссоздание (образование) недостающей полови­ны на основе принципа комплементарности (дополнения к имеющейся).

Молекула рибонуклеиновой кис­лоты (РНК) также полимер, моно­мерами которой являются нуклеоти­ды, в состав которой входят азотис­тые основания (аденин, урацил, гуа­нин, цитозин), углевод (рибоза) и фосфорная кислота. РНК представ­ляет собой одноцепочную молеку­лу. В РНК, так же как и в ДНК, комбинации из трех нуклеотидов образуют триплеты, или информа­ционные единицы. Каждый три­плет управляет включением в бе­лок совершенно определенной амино­кислоты.

Наивысшее число возмож­ных триплетов, так же как и в ДНК  –  64.

По выполняемым функциям выде­ляют несколько видов РНК: тран­спортная РНК (тРНК) в основном содержится в цитоплазме клетки; рибосомная РНК (рРНК) составляет существенную часть структуры рибосом; информационная РНК (иРНК), или матричная (мРНК), содержится в ядре и цитоплазме клетки и пере­носит информацию о структуре бел­ка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. Все виды РНК синтези­руются на ДНК, которая служит своего рода матрицей.

Ферменты. Реакции органиче­ских соединений в клетках и тканях протекают с очень низкой скоростью. В то же время живая клетка имеет особые вещества для ускорения реак­ций, которые называют ферментами. Ферменты, расщепляющие углеводы называют сахаразами, отщепляющие водород  –  дегидрогеназами,   расщепляющие жиры  –  липазами.

Вопрос №3-5

Ткани

Ткань  –  это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение, строение и функции.

Эпителиальные ткани.  Эпите­лиальные ткани (эпителии) покры­вают поверхности тела, выстилают слизистые оболочки внутренних орга­нов, образуют большинство желез. Поэтому их разделяют на покровные и железистые эпителии.

Покровные эпителии за­нимают в теле пограничное положе­ние, отделяют внутреннюю среду от внешней, а также участвуют в функ­циях всасывания и выделения. На­пример, через эпителий, выстилаю­щий слизистую оболочку кишечника. всасываются в кровь и лимфу про­дукты расщепления белков, жиров и углеводов, а через эпителий по­чек происходит выделение продуктов обмена. Покровный эпителий выпол­няет защитные функции, предохра­няя организм от внешних воздейст­вий.

Несмотря на разнообразие выпол­няемых функций, для всех эпите­лиальных тканей характерен ряд об­щих признаков строения:

1) все эпителии построены из эпи­телиальных клеток, которые объеди­няются в непрерывные клеточные пласты, лежащие на базальной мемб­ране; 2) между эпителиальными клетками практически нет межкле­точного вещества, они прочно соеди­няются друг с другом с помощью специальных контактов; 3) в эпите­лиальных клетках нет кровеносных и лимфатических сосудов, их пита­ние осуществляется через базальную мембрану. Питательные вещества и кислород проникают к эпителиальным клеткам из подлежащей рыхлой соединительной ткани; 4) при повреждении эпителии быстро восста­навливаются в результате митотического деления эпителиальных клеток.

Различают однослойные и много­слойные эпителии (рис. 6).

 

 

Рис. 6. Виды покровного эпителия:

1  –  однословный   плоский эпителий, 2  –  однослойный кубический эпителий, 3  –  од­нослойный  цилиндрический эпителий, 4  –  однослойный многорядный  цилиндричес­кий мерцательный эпителий,

5  –  многослойный плоский ороговевающий   эпителий,

6  –  многослойный  плоский неороговевающий эпителий

 

 

 

В однослойных эпителиях все клетки ле­жат на базальной мембране, а в многослойных с базальной мембра­ной связан только нижний (глубо­кий) слой. В соответствии с формой различают  плоские,   кубические, столбчатые эпителиальные клетки (эпителиоциты).

Железистый    эпителий. Клетки железистого эпителия выпол­няют функции образования (синте­за) и выделения специфических ве­ществ  –  секретов на поверхность ко­жи, слизистых оболочек или в кровь, лимфу. Эти вещества выполняют важные функции в жизнедеятельнос­ти организма: защищают поверх­ности тела, содержат пищеваритель­ные ферменты и другие биологиче­ски активные вещества.

Из секреторных клеток построены железы, которые подразделяют на две группы. Различают железы внеш­ней секреции, или экзокринные (от греч. ехо  –  снаружи, krio  –  отде­ляю), и железы внутренней секре­ции, или эндокринные (от греч. endo  –  внутри).

Экзокринные железы выделяют свой секрет на поверхности тела, покрытые эпителием. К экзокринным железам относят потовые и сальные железы, чей секрет выделяется на поверхность кожи, а также слюнные, желудочные, кишечные железы и другие, которые выделяют свой сек­рет на поверхность слизистых обо­лочек внутренних органов.

Экзокринные железы отличаются по своему строению и составу сек­рета. Различают железы одноклеточ­ные и многоклеточные. Одноклеточ­ные железы, например слизистые, состоят из одной клетки. Они вы­деляют слизь, которая смачивает, увлажняет покровный эпителий сли­зистых оболочек внутренних органов. Многоклеточные железы могут быть простыми по строению, неветвящимися. Потовые железы имеют труб­чатую форму, сальные  –  альвеоляр­ную. Сложные железы многократно ветвятся (рис. 7).

Рис. 7. Виды экзокринных желез: I – простая трубчатая железа, II – простая альвеолярная железа. III – трубчатая железа с разветвленным начальным отделом, IV  –  альвеолярная железа с разветвлен­ным начальным отделом, V  –  сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленным начальным отделом: А  –  эпителий, Б  –  соединительная ткань

У многоклеточ­ных экзокринных желез выделяют две части: начальную, или секретор­ную, часть, где образуется секрет, и выводные протоки, по которым сек­рет выводится из железы. Секрет, выделяемый экзокринными железа­ми, может быть серозным (содер­жать белковые вещества), слизистым (состоять из слизи) и сальным.

Эндокринные железы не имеют выводных протоков. Их биологически активные вещества {гормоны) посту­пают непосредственно в кровь кро­веносных капилляров, с которыми тесно связаны железистые клетки. К эндокринным железам принадле­жат гипофиз, щитовидная железа, надпочечники, околощитовидные и другие железы. В теле человека имеются сме­шанные железы. Например, подже­лудочная железа состоит из экзокринной части, чей секрет выделяет­ся в просвет тонкой кишки, и эн­докринной (панкреатических остров­ков Лангерганса), выделяющей свои гормоны в кровь.

Соединительные ткани  –  это большая и многообразная группа, которая объединяет собственно со­единительные ткани, кровь, скелет­ные ткани. При кажущемся разли­чии все перечисленные ткани объеди­няются общностью происхождения, так как все они возникают из ме­зенхимы. Общие признаки строения соединительных тканей: наличие силь­но развитого межклеточного веще­ства и разнообразие форм клеток. Собственно соединитель­ные ткани широко распростране­ны в организме человека. Межкле­точное вещество этих тканей состоит из основного вещества и волокон (рис. 8).

 

Рис. 8. Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани: 1  –  аморфное межклеточное вещество, 2  –  коллагеновые волокна, 3  –  эластические волокна, 4 – кровеносный капилляр, 5 – фибробласт, 6 – лимфоцит, 7 – жировые клетки.

 

Основное вещество заполняет все промежутки между клетками и волокнами. Это бесструктурная гелеобразная масса, способная менять кон­систенцию. Важнейшей частью ос­новного вещества является гиалуроновая кислота. Длинные цепи ее мо­лекул формируют сеть, в ячейках и каналах которой находится тканевая жидкость. Благодаря такому ячеис­тому строению основного вещества создаются условия для циркуляции различных веществ от кровеносных капилляров к клеткам и их продук­тов обмена в обратном направле­нии  –  к кровеносным и лимфатичес­ким капиллярам. Основное вещество образуется клетками соединительной ткани  –  фибробластами. В основном веществе располагаются соедини-тельнотканные волокна. Различают три основные разновидности воло­кон: коллагеновые, обеспечивающие механическую  прочность тканей, эластические, придающие тканям гибкость, нерастяжимость, и рети­кулярные.

В зависимости от степени упо­рядоченности волокон в межклеточ­ном веществе различают три вида соединительных тканей: 1) рыхлую волокнистую соединительную ткань; 2) плотную волокнистую соедини­тельную ткань; 3) ретикулярную соединительную ткань.

Рыхлая волокнистая соединитель­ная ткань содержит клетки разнообразной формы (фибробласты, фиб­роциты и др.). Эта ткань наиболее распространена. Она сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, формирует соединительнотканные прослойки и оболоч­ки органов, входит в состав кожи и слизистых оболочек.

Плотная волокнистая соедини­тельная ткань характеризуется преобладанием волокон над клетками и основным веществом; она формирует оболочки органов, надкостницу, су­хожилия и связки.

Ретикулярная ткань образует ос­нову (строму) кроветворных и им­мунных органов. В ней размножа­ются и развиваются все клетки крови и иммунной системы.

Кровь и лимфа вместе с рых­лой соединительной тканью образуют внутреннюю среду организма. Кровь и лимфа состоят из двух основных компонентов: плазмы (жидкого меж­клеточного вещества) и находящих­ся в ней клеток. Плазма крови пред­ставляет собой жидкость, содержа­щую 90 – 93% воды и 7 – 10% су­хих веществ. К форменным элемен­там крови (рис. 9) относят эритро­циты, лейкоциты и кровяные плас­тинки (тромбоциты). Лимфа – это почти прозрачная желтоватая жид­кость, находящаяся в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из жидкой части  –  лимфоплазмы и форменных элементов, представлен­ных главным образом лимфоцитами.

К скелетным тканям от­носят хрящевые и костные ткани. Они выполняют опорную, защитную, механическую функции, а также при­нимают участие в минеральном об­мене.

Рис. 9. Клетки крови:

1  –  базофильный гранулоцит, 2  –  ацидофильный гранулоцит, 3  –  сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит, 4  –  эритроцит, 5  –  моноцит, 6  –  тромбоциты, 7  –  лим­фоцит

 

Хрящевые ткани состоят из зре­лых хрящевых клеток  –  хондроцитов и молодых клеток  –  хондробластов, а также межклеточного вещества, которое отличается упру­гостью. В соответствии со строением и составом межклеточного вещества различают три разновидности хряще­вой ткани: гиалиновую, эластичес­кую, волокнистую.

Гиалиновая, или стекловидная, хрящевая ткань (от греч. hyalos  –  стекло) образует хрящевые части ребер, покрывает суставные поверх­ности костей, входит в состав сте­нок органов дыхания  –  гортани, тра­хеи, бронхов. Гиалиновый хрящ по­строен из межклеточного вещества, богатого белками, и хрящевых кле­ток, расположенных группами по 2 –  4 хондроцита в каждой. Снаружи хрящи покрыты надхрящницей, на­ружный слой которой образован во­локнистой соединительной тканью, а внутренний слой является ростковым и состоит из молодых хрящевых кле­ток  –  хондробластов и их предшест­венников. Суставная поверхность хрящей надхрящницей не покрыта.

Эластический хрящ служит скеле­том гибких органов  –  ушных рако­вин, некоторых хрящей гортани (над­гортанника, рожковидных, клиновид­ных) . В эластическом хряще наряду с коллагеновыми волокнами присут­ствуют эластические волокна, имею­щие различную ориентацию. В элас­тическом хряще никогда не наблю­дается отложения солей  –  обызве­ствления.

Волокнистый хрящ образует меж­позвоночные диски, находится в мес­тах прикрепления сухожилий и свя­зок к костям. Межклеточное ве­щество этого хряща содержит пучки коллагеновых волокон, придающие этому хрящу повышенную прочность.

Для  образования  достаточно прочного внутреннего скелета в про­цессе эволюции у позвоночных жи­вотных появляется еще одна раз­новидность  скелетных  тканей  –  костная ткань. Она также состоит из костных клеток и достаточно хо­рошо развитого, пропитанного соля­ми межклеточного вещества.

В костной ткани различают три вида клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты  –  молодые костные клетки, образуются из остеогенных клеток. Остеогенные клетки распо­лагаются на поверхности костной ткани, в надкостнице, эндосте. Раз­множаясь, они пополняют запас ос­теобластов, которые продуцируют межклеточное вещество, а сами пре­вращаются в зрелые костные клет­ки  –  остеоциты.

Остеоциты  –  это зрелые, неспо­собные к делению костные клетки. Лежат они в узких костных полос­тях (лакунах), имеют тонкие от­ростки.

Остеокласты  –  это клетки-разру­шители. Они участвуют в перестрой­ке костной ткани. Остеокласты спо­собны разрушать кость и обызвествленный хрящ. Выделяемые эти­ми клетками вещества растворяют соли кальция и разрушают органи­ческие соединения кости. При по­стоянно изменяющейся физической нагрузке, которая то возрастает (при активном образе жизни), то умень­шается (при отдыхе), в костной тка­ни (в костях) из костных клеток создаются новые конструкции (кост­ные пластинки) или разрушаются имеющиеся.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из аморфного вещест­ва и коллагеновых волокон, пропи­танных солями кальция, фосфора и других химических элементов. В со­ответствии со строением межклеточ­ного вещества различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань.

Грубоволокнистая костная ткань имеет неупорядоченное расположе­ние коллагеновых волокон, межкле­точного вещества. Встречается эта ткань в местах прикрепления сухо­жилий к костям.

Пластинчатая костная ткань об­разует костные пластинки, состоя­щие из остеоцитов и минерализо­ванного межклеточного вещества. В соседних костных пластинках коллагеновые волокна имеют различное направление (они лежат примерно под углом 90°), что придает костной ткани повышенную прочность. Из пластинчатой костной ткани построено компактное и губчатое вещество костей скелета.

Мышечные ткани имеют различ­ное происхождение и строение. Они объединены по функциональному признаку  –  сократимости. Сократи­мость  –  одно из основных свойств живых клеток  –  достигает наиболь­шего развития у мышечных тканей. Различают гладкую, поперечно-полосатую и сердечную мышечные ткани, имеющие различное строение.

Гладкая (неисчерчен­ная) мышечная ткань распо­лагается в стенках полых внутрен­них органов, кровеносных и лимфа­тических сосудов, протоков желез, а также в некоторых других органах. Эта ткань состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов) веретенооб­разной формы. Длина гладкомышечной клетки – около 100 мкм. Глад­кая мышечная ткань сокращается непроизвольно, подчиняясь импуль­сам вегетативной (автономной) нерв­ной системы, неподконтрольной на­шему сознанию.

Поперечно-полосатая (ис­черченная) мышечная ткань образует скелетные мышцы, поэтому ее называют также скелетной мы­шечной тканью. Эта ткань построена из волокон, имеющих длину от долей миллиметра до нескольких сантимет­ров. Каждое мышечное волокно име­ет до 100 и более ядер. Волокна имеют чередующуюся светлую и тем­ную окраску, в связи с чем ткань и получила свое название. Сокра­щается поперечно-полосатая мы­шечная ткань произвольно, подчи­няясь сознательным движениям, уси­лиям воли.

Сердечная    мышечная ткань состоит из клеток, имеющих поперечно-полосатую исчерченность. Сокращается эта ткань непроизволь­но, подчиняясь автоматизму сердеч­ных ритмов.

Нервная ткань  –  основная ткань всех органов нервной системы (го­ловного и спинного мозга, нервов). Состоит она из нервных клеток различной величины (размеры тела клетки до 150 мкм) и формы и кле­ток нейроглии, выполняющих вспо­могательные функции.

Вопрос №7-9

Cкелет (от греч. skeleton  –  вы­сушенный) человека представляет собой совокупность костей, опреде­ленным образом соединенных друг с другом. У взрослого человека ске­лет состоит примерно из 205 костей. В скелете (рис. 12) выделяют три от­дела: скелет туловища, скелет чере­па и скелет конечностей (табл. 2).

Рис. 12. Скелет человека (вид спереди):

1. –  мозговой череп, 2  –  лицевой череп, 3  –  кости пояса верхней конечности4  –  плечевая кость, 5  –  кости предплечья, 6  –  кости кисти, 7  –  грудная клетка 8  –  позвоночный столб, 9  –  кости пояса нижних конечностей, 10  –  бедренная кость, 11  –  кости голени, 12  –  кости стопы

Кости частей тела	Названия костей и их количество
Кости туловища	Позвонки  –  31  –  33 шейные  –  7 грудные  –  12 поясничные  –  5 крестец (5 сросшихся крестцовых позвонков) копчик (3 – 5 копчиковых позвонков) Ребра  –  12 пар Грудина
Кости черепа	23 кости, в том числе непарные  –  лобная, затылочная, клиновидная, нижняя челюсть, подъязычная кость и пар­ные  –  теменные, височные, скуловые и др.
Кости верхней конечности	32 кости у одной верхней конечности ключица лопатка плечевая кость лучевая кость кости запястья  –  8 пястные кости  –  5 фаланги пальцев  –  14
Кости нижней конечности	31 кость у одной нижней конечности тазовая кость бедренная кость надколенник большеберцовая кость малоберцовая кость кости предплюсны  –  7 плюсневые кости  –  5 фаланги пальцев  –  14

Скелет туловища состоит из позвонков, образующих позвоночник, и костей грудной клетки. Каждый сегмент скелета туловища у человека образован позвонком, а в груд­ном отделе также парой ребер и участком грудины.

Скелет головы  –  череп, за­щищает головной мозг, органы чувств и служит опорой для началь­ных отделов органов пищеварения и дыхания. Череп условно подразде­ляют на два отдела  –  мозговой и ли­цевой.

Скелет верхних и ниж­них конечностей делят на ске­лет свободной конечности и скелет пояса. Скелет пояса верхних конеч­ностей (плечевого пояса) состоит из двух парных костей  –  лопатки и ключицы, а скелет свободной верх­ней конечности  –  из трех отделов: плечевой кости, костей предплечья и костей кисти.

Скелет пояса нижних конечностей (тазовый пояс) состоит из пар­ной тазовой кости, а скелет свобод­ной нижней конечности подразделя­ют на три отдела: бедренную кость, кости голени и кости стопы. Каж­дая кость  –  самостоятельный орган, выполняющий определенную функ­цию.

Соединение костей скелета. Классификация суставов

Как мы уже знаем, кости скелета выполняют функции опоры и движе­ния. Между собой они соединены при помощи различного вида соеди­нений.

У низших позвоночных кости со­единены посредством непрерывных соединений: между ними нет ни­какого перерыва, щели. Совершенствование двигательных функций пpивeлo к возникновению между костями щелей и полостей, в результате чего в процессе эволюции возник новый, более прогрессивный вид соединений костей  –  прерывный, позволяющий производить обширные, быстрые движения. Эти соединения получили название суставов. Все соединения костей скелета человека можно разделить на три группы: непрерывные, полусуставы, лимфизы) и прерывные (суставы).

Непрерывные соединения образо­ваны различными видами соедини­тельной ткани. В зависимости от ви­да ткани, образующей соединения, их подразделяют на соединительно-тканные, хрящевые и костные сое­динения.

Соединительнотканные, или фиброзные (по названию грубоволокнистой ткани), соеди­нения характеризуются наличием прослойки соединительной ткани между сочленяющимися костями. Эти соединения прочные, более или менее подвижные. К таким соедине­ниям относят швы между костями черепа (зубчатые, чешуйчатые, плос­кие), связки и межкостные пере­понки. Соединения корней зубов с зубными альвеолами верхней и ниж­ней челюстей также относятся к соединительнотканным, поскольку между корнем зуба и стенками альвеол имеется тонкая прослойка соедини­тельной ткани. К фиброзным соедине­ниям относят также межкостные пе­репонки, натянутые между костями предплечья и голени, служащие мес­том начала многих мышц. К фиброз­ным соединениям относят связки, ко­торые соединяют соседние кости, удерживают их друг возле друга, укрепляют суставы. Состоят они из пучков плотной волокнистой соеди­нительной ткани.

Хрящевые соединения –  прочные, эластические, упругие, ма­лоподвижные. К ним относят меж­позвоночные диски, хрящевое сое­динение первого ребра с грудиной, хрящевые прослойки между частями молодых, еще не сросшихся частей одной кости. Эти последние хряще­вые соединения называют временны­ми хрящевыми соединениями, по­скольку они в определенном воз­расте (обычно в подростковом, юноше­ском) замещаются костной тканью.

Костными соединениями называют участки костной ткани, по­явившейся на месте предшествую­щего хряща (например, в месте сое­динения лобковой, подвздошной и се­далищной костей в единую тазовую кость).

Полусуставы, или симфизы, пред­ставляют собой соединения двух кос­тей при помощи хряща (хрящевой прослойки), в котором имеется щель  –  полость, содержащая не­большое количество жидкости. Пол­ного перерыва между двумя такими сочленяющимися костями еще нет. Полость только намечается. Приме­ром такого соединения может слу­жить лобковый симфиз  –  соедине­ние между двумя лобковыми костя­ми, замыкающими спереди костный таз.

Прерывные соединения, или сус­тавы, отличаются большой подвиж­ностью, разнообразием движений и сложностью строения. Каждый сус­тав имеет несколько обязательных элементов (рис. 17):

 Рис. 17. Схема строения сустава: 1  –  надкостница, 1  –  кость, 3  –  сустав­ная капсула,   4  –  суставной хрящ, 5  –  суставная полость

1) суставные поверхности сочленяющихся костей; 2) суставную капсулу, окружающую в виде муфты концы сочленяющихся костей; 3) суставную полость, огра­ниченную свободной поверхностью суставных хрящей и внутренней по­верхностью   суставной   капсулы;4) суставную (синовиальную) жид­кость, которая в небольшом коли­честве имеется в полости каждого сустава. Она увлажняет изнутри сус­тавную капсулу, а также участвует в питании суставного хряща.

Суставные поверхности костей покрыты суставным хрящом. Толщи­на его находится в прямой зависи­мости от нагрузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, тем толще хрящ.

Суставной хрящ обладает высо­кими пружинящими свойствами. Это объясняется тем, что его хряще­вые клетки и соединительнотканные волокна в глубине хряща ориен­тированы перпендикулярно по отно­шению к свободной поверхности хря­ща, навстречу силам давления, а в поверхностных слоях  –  вдоль по­верхности хряща, навстречу силам трения.   Пружинящий  суставной хрящ не только сглаживает толчки при движениях, ходьбе, беге, но и равномерно распределяет давление на суставные поверхности сочленяющихся костей.

Суставная капсула каждого сустава состоит из двух слоев. Наруж­ный слой  –  фиброзная мембрана. Он плотный, грубоволокнистый, доволь­но толстый. Прикрепляется наруж­ный слой к костям вблизи краев суставных поверхностей и переходит в надкостницу. Фиброзная мембрана закрепляется  связками  –  толстыми жучками плотной волокнистой соеди­нительной ткани, которые прикрепля­ется своими концами к сочленяю­щимся костям. Связки не только укрепляют суставы, они направляют и ограничивают движения, препятст­вуя  «переразгибанию»  суставов. Внутренний тонкий слой суставной капсулы  –  синовиальная мембрана, выстилает изнутри фиброзную мембрану.

Со стороны суставной полости синовиальная мембрана покрыта плоскими эпителиальными клетками, вырабатывающими суставную жидкость (синовию). Синовиальная жидкость, поступающая в суставную полость из внутреннего слоя суставной капсулы, облегчает скольжение сус­тавных поверхностей. Эта жидкость смачивает трущиеся поверхности суставных хрящей, устраняя трение.

Рис. 18. Виды суставов: А  –  блоковидный,   Б  –  эллипсоидный, В  –  седловидный, Г  –  шаровидный

 

 

Образуются суставы в эмбрио­нальный период развития человека. Между двумя формирующимися кос­тями разрыхляется эмбриональная соединительная ткань, на месте ко­торой позже образуется суставная полость. Окончательное формиро­вание всех элементов сустава закан­чивается в период полового созре­вания, в возрасте 13 – 16 лет.

Движения, занятия физкультурой и спортом сохраняют форму и под­вижность суставов. В то же время длительные и чрезмерные механичес­кие нагрузки или длительное обездвиживание вызывают изменения в структурах сустава, особенно в сус­тавном хряще. Суставной хрящ де­формируется, уменьшаются его под­вижность, механические, пружиня­щие свойства.

Суставы различают по их строе­нию, количеству сочленяющихся кос­тей и по форме суставных поверх­ностей. По числу костей суставы де­лят на простые и сложные.

Простые суставы образо­ваны двумя костями (например, пле­чевой,  тазобедренный  суставы), сложные  –  тремя и более костями (например, локтевой, коленный сус­тавы) . Выделяют также комплекс­ные комбинированные сус­тавы.

У комплексных суставов (на­пример, у грудино-ключичного и ко­ленного суставов) между сочленяю­щимися костями имеется хрящевой диск или мениски (хрящевые плас­тинки различной формы и толщины), которые разделяют полость сустава на две части. Диски или мениски сглаживают, выравнивают несоот­ветствия суставных поверхностей сочленяющихся костей.

Комбинированный сустав представляет собой два анатомически изолированных сустава, действую­щих вместе (например, правый и ле­вый височно-нижнечелюстные суста­вы).

По форме суставных поверхнос­тей и числу осей вращения разли­чают суставы цилиндрические, эл­липсоидные и шаровидные (рис. 18).

Форма сустава определяет количест­во осей вращения. У сустава цилиндрической формы имеется только одна ось вращения. Это од­ноосные суставы, например верхний и нижний лучелоктевые суставы. Суставы эллипсоидной формы имеют две оси вращения, это двуосные суставы (например, лучезапястный сустав) .У шаровидных суставов три оси вращения. Это трехосные, или многоосные, суставы (например, плечевой сустав). У су­ставов шаровидной формы движения могут выполняться вокруг множества осей. К шаровидным суставам отно­сят также плоские суставы, сустав­ную поверхность которых можно рас­сматривать как малую часть поверх­ности большого шара.

Подвижность в суставах, размах и направление движений зависят от строения сочленяющих поверхностей (размера, формы, кривизны сустав­ных поверхностей). Движения в сус­тавах совершаются вокруг различ­ных осей: поперечной (фронталь­ной), переднезадней (сагиттальной), продольной (вдоль сочленяющих­ся костей). Вокруг фронтальной оси выполняется сгибание, разгиба­ние; вокруг сагиттальной оси  –  от­ведение (от туловища)  –  приведе­ние (к туловищу), вокруг продоль­ной оси  –  вращение. Размах, вели­чина движений в суставах зависят от разности угловых величин сустав­ных поверхностей, которые выража­ются в градусах. На размах дви­жений в суставах влияют натяже­ние суставной капсулы, количество и расположение связок, мышцы, дей­ствующие на суставы. Они могут тор­мозить или ограничивать движения в суставах.