Транспорт кислорода к тканям

Кислород к тканям вначале идет за счет конвекции, т. е. в виде потока крови, а на уровне капилляров — за счет процесса диффузии. Принято считать, что кислород покидает кровь только в капиллярах. Однако в 70-е годы появились факты, свидетельствующие о том, что кислород может входить в ткани через мелкие артерии и артериолы. Основной механизм доставки кислорода к клеткам — диффузия. Скорость ее, как и в альвеолярно-капиллярных взаимоотношениях, прямопропорциональна площади обменной диффузии, обратно пропор-циональна диффузионному расстоянию и прямопропорциональна градиенту напряжения. В миокарде, к примеру, на каждое мышечное волокно приходится 1 капилляр, а среднее расстояние между капиллярами составляет 25 мкм. Расстояние между капиллярами в коре головного мозга — 40 мкм, в скелетных мышцах — 80 мкм. Следовательно, в сердечной мышце создаются более благоприятные условия для экстракции кислорода, для более эф­фективного использования кровотока.

Для объяснения процессов диффузии кислорода в тканях было предложено множество моделей. До сих пор наиболее удачной считается модель, предложенная классиком физио­логии А. Крогом в 1918 г. — модель тканевого цилиндра. Согласно модели Крога участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рассматривается как цилиндр, осью которого слу­жит капилляр. По Крогу, напряжение кислорода в участках ткани зависит от удаленности участка от капилляра — чем дальше удален участок, тем меньше в нем парциальное давле­ние кислорода. Есть участки, которые далеко расположены от капилляров («смертельный угол»), поэтому в них интенсивность обмена крайне низка. Недавно с помощью поляриме­трической методики (микроэлектроды, приспособленные для замера р0;) удалось показать, что содержание кислорода в тканях мозга — величина весьма варьирующая — от 5—10 мм рт. ст. до 90 мм рт. ст., и есть области, лежащие рядом с капилляром, где парциальное напряжение кислорода высокое, а есть области, удаленные от капилляра — с крайне низ­ким содержанием кислорода. Таким образом, стало ясно, что внутритканевая диффузия кислорода весьма ограничена.

Кислород в клетках

Чем интенсивнее потребление кислорода, тем меньше парциальное напряжение О2 в данной клетке. Обычно в наиболее активных клетках парциальное напряжение кислорода снижается до 1 мм рт. ст. и даже ниже, особенно возле потребителя кислорода — митохондрий. Когда напряжение кислорода снижается меньше 0,1 мм рт. ст. — это становится несо­вместимым с жизнью и клетка погибает.

В некоторых тканях имеются специальные механизмы, приспособленные для аккумуля­ции кислорода про запас. Для этого используется миоглобин. В сердечной мышце 1 г ткани содержит 4 мг миоглобина. Каждый грамм миоглобина связывает в среднем 1,34 мл кисло­рода. Поэтому в небольших количествах сердечные клетки запасают кислород с помощью миоглобина. На 300 г сердца — 15 мл кислорода. Этих запасов хватает на 3—4 секунды непрерывной работы. Миокардиоциты левого желудочка сердца, когда они находятся в фазе систолы (0,37 с при ритме 70 уд/мин), не получают крови. За этот период частичная ком-

Зак. №362 289

пенсация в кислороде происходит с помощью миоглобина. В диастолу запасы восстанавли- ваются. Таким образом, миоглобин «спасает» сердечную мышцу от гипоксии. Как известно, сердце в основном способно черпать энергию только из реакций, происходящих в аэробных условиях.

В скелетных мышцах миоглобин тоже используется как резерв. В начальные периоды физической активности, когда еще рабочая гиперемия не реализована, миоглобин отдает имеющийся у него запас кислорода.