одиночного ядра, а второе расположено нейтральнее — вблизи от двойного ядра (ретроам-бигуальное ядро). В дорсальном ядре были обнаружены два класса нейронов — инспираторные нейроны типа 1а и инспираторные нейроны типа 1р. При акте вдоха возбуждаются оба класса этих нейронов, однако роль их различна: при возбуждении нейронов типа 1а происходит активация альфа-мотонейронов диафрагмальной мышцы, и одновременно сиг­нал идет к инспираторным нейронам вентрального дыхательного ядра, которые в свою оче­редь возбуждают альфа-мотонейроны скелетных дыхательных мышц. Нейроны типа 1р за счет своего возбуждения в конечном итоге приводят к торможению активности нейронов типа 1а. В вентральном ядре были обнаружены два типа нейронов — инспираторные (от них возбуждение идет к альфа-мотонейронам скелетной дыхательной мускулатуры) и экс­пираторные нейроны, при возбуждении которых активируются экспираторные скелетные мышцы. Среди популяции нейронов типа 1а и экспираторных нейронов были выделены от­дельные виды нейронов: одни возбуждаются в начале вдоха или выдоха (ранние инспира­торные и экспираторные нейроны), другие — в конце акта вдоха или выдоха (поздние ин­спираторные и экспираторные нейроны). Были обнаружены нейроны, которые постоянно возбуждаются на протяжении всего вдоха или всего выдоха (постоянные инспираторные и экспираторные нейроны).

Итак, современные исследования показали, что в продолговатом мозге нет четкого де­ления на инспираторные и экспираторные отделы, а есть скопление дыхательных нейронов с определенной функцией.

Дыхательные нейроны варолиевого моста

Использование современных методов исследования подтвердило, что в варолиевом мосту есть две основные области скопления нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания. Одно находится в ростральной части (2 мм ниже заднего четверохолмия) — медиальнее пара-брахиального ядра, т. е. там, где Люмсден в 1923 г. «определил» место для пневмотаксического центра. Здесь были обнаружены дыхательные нейроны типа «инспираторно-экспираторных» и «экспираторно-инспираторных» (возбуждаются соответственно в конце вдоха и в на­чале выдоха или наоборот). Однако для активности этих нейронов, которые, действительно, принимают определенное (но не главное!) участие в смене вдоха на выдох, необходим поток импульсов от механорецепторов легких (рецепторов растяжения) по афферентным волокнам вагуса. Этот поток способствует возбуждению инспираторно-экспираторных нейронов, в ре­зультате чего в бульбарном центре облегчается переход от вдоха к выдоху.

В средней и каудальной областях моста, где находится центр апнейзиса, Также обнару­жены дыхательные нейроны: в средней области преимущественно нейроны типа инспира­торно-экспираторных, а в каудальной — экспираторно-инспираторных. Эти нейроны име­ют отношение к смене вдоха на выдох — они тормозят этот процесс, т. е. «работают» ина­че, чем нейроны ростральной области варолиевого моста, но все-таки в модели Брэдли им пока не найдено четкого места, не определена их роль.

Итак, в бульбарной и понтийной части мозга локализованы дыхательные нейроны. Их совокупность названа «бульбо-понтийным центром дыхания», или, как более принято в последнее время, центральным механизмом дыхания (ЦМД). Специалисты в области физи­ологии дыхания подчеркивают, что употребление термина «дыхательный центр» — некор­ректно, так как управление дыханием — сложнейший процесс, осуществляемый множест­вом нейронных структур.

ПОНЯТИЕ О ГЕНЕРАТОРЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ИНСПИРАТОРНОЙ АКТИВНОСТИ И МЕХАНИЗМЕ ВЫКЛЮЧЕНИЯ ИНСПИРАЦИИ

В основе современных представлений о функционировании ЦМД (центрального меха­низма дыхания) лежит представление Брэдли (1975) о наличии в мозге двух нейронных блоков, выполняющих определенную задачу: 1) генератора центральной инспираторной

281

Схема управления дыханием

активности (ЦИА); 2) механизма выключения инспирации. Генератор центральной инспираторной активности представлен инспираторными нейронами типа 1ц, локализованные в дорсальном ядре продолговатого мозга. Они не способны к автоматическому возбуждению, но за счет потока афферентных импульсов от хеморецепторов каротидной и аортальной зон и, особенно, от медулярных хеморецепторов, т. е. под влиянием изменения рСО2, рН, рО2, они возбуждаются. Эти нейроны получают также сигналы от коры больших полушарий, благодаря чему дыхание может быть произвольным. На схеме, представленной выше это скопление нейронов типа 1а обозначается символом «А».

При возбуждении нейронов типа 1а сигнал от них идет к дыхательной мускулатуре. На схеме альфа-мотонейроны и дыхательная мускулатура объединены символом «М». Одновременно от инспираторных нейронов типа 1а сигнал идет к инспираторным нейронам типа 1р, которые расположены здесь же, в дорсальном дыхательном ядре продолговатого мозга. Эти нейроны предназначены для выключения инспирации. Многими исследователями доказано, что сами по себе эти нейроны типа 1р (на схеме — символ «В») не способны тормозить нейроны типа la, а осуществляют этот акт через посредника. Таким посредником, как предполагается, являются пока неидентифицированные нейроны, которые на схеме представлены символом «С». Когда под влиянием нейронов типа 1р эти гипотетические нейроны активизируются (на них суммируются возбуждения от 1р), то это приводит к активному торможению нейронов типа la, срабатывает механизм выключения инспирации. Одновременно на нейроны, объединенные под символом «С», действует поток импульсов от нейронов, локализованных в варолиевом мосту, от так называемых пневмотаксического и апневмостического центров. Они способствуют смене вдоха на выдох.

Для активности нейронов типа 1р очень важным является поток импульсов от механоре- цепторов растяжения легких. Этот поток возникает при вдохе. Идет он по афферентным волокнам вагуса. Благодаря ему дополнительно активируются нейроны типа 1р и быстро наступает выдох. Это известный рефлекс Геринга-Брейера: вдох порождает выдох. Поток от рецепторов растяжения идет и к нейронам ростральной области варолиевого моста, способствуя, в итоге, смене вдоха на выдох.

Основную роль в регуляции смены вдоха и выдоха, в регуляции глубины дыхания играют потоки импульсов от хеморецепторов и механорецепторов. Главная «скрипка» принад­лежит медулярным хеморецепторам. В области каротидного синуса и аортальной дуги рас­положены скопления хеморецепторов (хеморецептивные тельца), которые чувствительны к гипоксемии (низкому парциальному напряжению кислорода в крови), а также (в меньшей степени) — к гиперкапнии и повышению концентрации водородных ионов (ацидоз). Однако эти рецепторы преимущественно реагируют на недостаток кислорода. Поэтому роль периферических хеморецепторов заключается в том, чтобы реагировать прежде всего на

282

гипоксемию. По сути — это структура аварийного регулирования. Намного важнее роль модулярных хеморецепторов. Они были открыты около 30 лет назад группой немецких ученых. Эти рецепторы расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга — вблизи от нейронов вентрального ядра продолговатого мозга. Эти рецепторы очень чув­ствительны к изменению рН и рСО2. Именно поток импульсов от этих рецепторов, чутко улавливая ничтожные изменения в концентрации водородных ионов и рСО2, вызывает из­менение паттерна дыхания: при накоплении угольной кислоты дыхание углубляется и уча­щается, МОД повышается, а при уменьшении содержания угольной кислоты оно становит­ся поверхностным и редким, МОД уменьшается.