- •Дыхательные нейроны варолиевого моста
- •Механорецепторы легких
- •О способах дыхания
- •О параметрах газообмена
- •Диффузия газов между альвеолярным воздухом и капиллярами легких
- •Транспорт кислорода кровью
- •Кривая диссоциации оксигемоглобина
- •Транспорт кислорода к тканям
- •Кислород в клетках
- •Транспорт углекислого газа
- •Оксигемометрия и оксигемография
- •Методы оценки газообмена
- •Горная болезнь
- •Дыхание под волой
- •Глава 21 биоэнергетика. Основной и общий обмен
- •Общие замечания
- •Некоторые теоретические положения биоэнергетики
- •Этапы высвобождения свободной энергии в организме
- •Методы оценки энерготрат
- •Единицы измерения энерготрат организма
- •Основной обмен
- •Должный основной обмен
О способах дыхания
В последнее время в литературе дискутируется вопрос о том, правильно ли мы дышим. Одни полагают, что дыхание должно быть глубоким и через нос, другие считают, наоборот, что дыхание должно быть поверхностным. Наше дыхание всегда осуществляется в оптимальном режиме — оно направлено на сохранение постоянства газового состава альвсолярного пространства ценой минимальных энергетических затрат. Эти принципы лежат в основе центрального дыхательного механизма, который регулирует дыхание с учетом этих двух основных факторов. Таким образом, мозг самообучается и обучать его «по новому» нецелесообразно. Таким образом, нет смысла специально обучаться определенному паттерну дыхания — за нас это делает наш мозг. Полагают, что дыхание через нос — совершенно не обязательный атрибут паттерна дыхания, хотя и не отвергают калориферную очистительную функцию носового дыхания. Но при физической нагрузке, когда дыхание должно быть особенно экономичным, включение ротового дыхания — это попытка снизить сопротивление воздушному потоку во время вдоха.
О параметрах газообмена
Принято выражать содержание кислорода, СО2, азота и других газов атмосферного воздуха в % к общему составу воздуха или в мм рт. ст. (парциальное давление данного газа). Градиент парциального давления кислорода и углекислого газа — это сила, с которой молекулы этих газов стремятся проникнуть через альвеолярную мембрану в кровь.
На уровне моря в среднем атмосферное давление составляет 760 мм рт. ст., а процентное содержание кислорода 20,93% (иди около 21%). В этом случае парциальное давление кислорода составляет:
760 х 20,93 = 159 мм рт. ст.
100
Углекислого газа в атмосферном воздухе содержится крайне мало — 0,03%, что соответствует 0,2 мм рт. ст. парциального давления. Обычно эту величину при расчетах не учитывают.
При подъеме в горы атмосферное давление снижается, например, на высоте 1 км он составляет 673 мм рт. ст., 2 — 597, 3 — 525, 5 — 406,7 — 305,10 — 196 мм рт. ст. В то же время, процентное содержание кислорода остается прежним (20,93%). Парциальное давление кислорода в этом случае также уменьшается и равно соответственно — 141, 125, 110, 85 и 41 мм рт. ст.
При вычислении парциального давления газов в альвеолярном воздухе следует также учитывать, что в этом воздухе присутствуют пары воды (47 мм рт. ст.). Поэтому это число вычитают из значения атмосферного давления (760—47):=713 и находят процент от 713 мм рт. ст.
При выражении содержания газов в крови говорят о парциальном напряжении газа и о его количестве. Парциальное напряжение газа в крови или в тканях — это сила, с которой молекулы растворенного газа стремятся выйти в газовую среду. Речь идет том давлении, которое создается за счет растворенной фракции данного газа. Выражается это давление в мм рт. ст. В артериальной крови, например, парциальное напряже-
284
ние кислорода достигает почти 100 мм рт. ст., в венозной крови — около 40 мм рт. ст., в тканевой жидкости, в клетках — 10—15 мм рт. ст. Напряжение углекислого газа в артериальной крови — около 40 мм рт. ст., в венозной крови — 46 мм рт. ст,, а в тканях — до 60 мм рт. ст.
За счет вытеснения газов из крови химическим способом (из химически связанного состояния) или с помощью создания вакуума над кровью можно получить весь газ, содержащийся в ней, и рассчитать количество этого газа (в мл) на единицу объема крови.
Зная количество кислорода или углекислого газа в единице объема крови и учитывая, что 1 моль газа занимает объем, равный 22,4 л, можно рассчитать содержание в крови газа в молях или ммолях на литр. Например, известно, что в 1 л крови содержится в среднем 680 мл углекислого газа, из них около 340 мл находится в виде бикарбоната натрия в плазме, это содержание соответствует примерно 24 ммоль/л.
Определение парциального напряжения проводится с помощью специальных методик, напримеp, парциальное напряжение кислорода определяется полярографическим методом, основанным на изменении разности потенциалов между двумя электродами, находящимися (в ткани) при Пропускании через них постоянного тока: эта разница зависит от парциального напряжения кислорода, реагирующего с одним из электродов.
СВОДНЫЕ ДАННЫЕ О СОДЕРЖАНИИ И ПАРЦИАЛЬНОМ ДАВЛЕНИИ (НАПРЯЖЕНИИ) КИСЛОРОДА И УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА
Таблица 9.
Среда
|
Кислород
|
Углекислый газ
|
||||
%
|
мм рт. ст.
|
Мл/л
|
%
|
Мм рт. ст.
|
Мл/л
|
|
Вдыхаемый воздух
|
20,93
|
159
|
209,3
|
0,03
|
0,2
|
0,3
|
Выдыхаемый воздух
|
16,0
|
121
|
160,0
|
4,5
|
34
|
45
|
Альвеолярный воздух
|
14,0
|
100
|
140,0
|
5,5
|
40
|
55
|
Артериальная кровь
|
—
|
100-96
|
200,0
|
—
|
40
|
560—540
|
Венозная кровь
|
—
|
40
|
140 -160
|
—
|
46
|
580
|
Ткань
|
—
|
10—15
|
?
|
—
|
60
|
?
|
Около митохондрий
|
—
|
0,1—1
|
?
|
—
|
70
|
?
|
Итак, представленные данные показывают, что градиент парциального давления (напряжения) между атмосферным воздухом и тканью для кислорода составляет около 140 мм рт. ст., для углекислого газа около 60 мм рт. ст. При этом градиент кислорода направлен в сторону тканей, а углекислого газа — наоборот, от тканей к атмосфере.
Наличие направленных градиентов создает основу для газообмена, а сила, влекущая газ войти в клетку или выйти из нее, определяется величиной градиента. На всех этапах — при обмене газа между альвеолярным воздухом и кровью, на этапе переноса газов кровью и в процессе обмена газа между кровью капилляров и клетками тканей — во всех этих случаях движущей силой является градиент давления (напряжения).
. 285