Некоторые теоретические положения биоэнергетики

В термодинамике имеются два основных закона: первый — закон сохранения энергии, второй — закон нарастания энтропии при самопроизвольных процессах, т. е. закон об обес­ценивании энергии как неизбежной «плате» за совершение любого термодинамического процесса. Согласно второму закону термодинамики, не всякая энергия, поступающая в тер­модинамическую систему (или находящаяся в ней), может быть использована для выполне­ния работы. Существует свободная энергия (она может быть использована для работы), связанная, или обесцененная энергия, которая не может быть использована для выполне­ния полезной работы, так как она деградирована. В закрытых термодинамических системах вся

294

свободная энергия самопроизвольно переходит в связанную и поэтому эти системы становятся неработоспособными. Чтобы такие системы привести в состояние работоспособности, в них надо ввести дополнительно свободную энергию, т. е. превратить такие системы в открытые.

Человеческий организмы, как и организмы других представителей животного и растительного мира, — это открытая термодинамическая система. В нее постоянно поступает поток свободной энергии. Одновременно она отдает окружающей среде энергию, в основном, обесцененную (связанную). Благодаря этим двум потокам энтропия живого организма (степень неупорядоченности, хаоса, деградации) остается на постоянном (минимальном) уровне. Когда же по каким-то причинам поток свободной энергии (негэнгропии) умень­шается (или возрастает образование связанной энергии), то суммарная энтропия организма возрастает, что может привести к его термодинамической смерти.

Согласно термодинамике живых систем, жизнь — это борьба с энтропией, борьба упорядоченности системы с деградацией. Согласно известному уравнению Пригожина, мини-мальный прирост энтропии имеет место в том случае, если скорость негэнтропийного потока равна скорости энтропийного потока в среду.

Этапы высвобождения свободной энергии в организме

Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того, чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом — окислению в анаэробных или аэробных условиях.

В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высвобождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть использована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она

•ревращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется организмом для поддерживания температурного гомеостаза.

2-й этап высвобождения энергии — это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окислении до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и ис­пользуется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, сгорая называется вторичной теплотой.

3-й этап — основной этап высвобождения энергии — до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса:

в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэроб­ного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и перено­са его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом осво­бождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой сво­бодной энергии (примерно 52—55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для со­вершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.

Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении пита­тельных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма.

В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превраща­ются в углекислый газ и воду. Если в специальном сосуде (калориметрическая бомба Бертло) сжигать белки, углеводы и жиры в атмосфере кислорода до этих же конечных продуктов, то

295

высвобождается следующее количество энергии: при сжигании 1 г белка — 5,4 ккал, при сжи- гании 1г жира — 9,3 ккал, при сжигании 1г углеводов — 4,1 ккал. Эти величины получили название «калорических эквивалентов». В условиях организма калорические эквивалснты 1г углеводов и 1г жира такие же, как и в калориметрической бомбе, так как сжигание происходит до тех же конечных продуктов, т. е. до СО2 и Н2О.

Согласно закону Гесса, термодинамический эффект реакции, приведшей к образованию одних и тех же продуктов, одинаков и не зависит от промежуточных стадий превращений. Для белка в условиях организма калорический эквивалент ниже, чем в бомбе - 4,1, а не 5,4 ккал/г, так как белок в организме окисляется не полностью, часть его покидает организм в виде мочевины, аммиака, аммония.

Итак, в условиях организма при окислении 1г белка высвобождается 4,1 ккал, при этом на окисление расходуется 0,966 л кислорода и выделяется 0,777л СО2:

1г белка + 0,966л 02= 4,1 ккал + 0,777л СО2.

Из этой реакции вытекает, что если в организме окисляется белок и на это расходуется 1 л кислорода, то должно высвобождаться 4,6 ккал. Эта величина получила название калорический коэффициент кислорода, или калорический эквивалент кислорода (КЭК). Если рассчитать отношение объема углекислого газа к объему кислорода, то оно равно 0,777/0,966 = 0,8. Эта величина называется дыхательным коэффициентом (ДК).

Если в условиях организма окисляется 1 г углеводов, то реакцию можно записать следующим образом:

1г углеводов + 0,833л 02=4,1ккал+0,833л СО2

Таким образом, если на окисление идут только углеводы, то при потреблении 1л кислорода высвобождается 5,05 ккал, а дыхательный коэффициент равен 0,833/0,833 = 1.

При окислении 1 г жира:

1 г жира + 2,019л 02 =9,3ккал+1,413л С02

Таким образом, если в организме окисляются только жиры и использован 1л кислорода, то при этом выделится 4,69 ккал. Величина ДК при окислении жиров составляет 1,413/ 2,019=0,7.

Когда в организме одновременно окисляются жиры, белки, углеводы, то ДК может колебаться от 0,7 (окисление только одних жиров) до 1,0 (окисление одних углеводов), а в среднем — 0,85. При ДК, равном 0,85, при сжигании 1л кислорода высвобождается 4,862ккал.

Приведенные расчеты показывают, что знание объема потребленного кислорода и выдохнутого углекислого газа (например, за 1 минуту) позволяет определить на основе вы- числения ДК — что окисляется (белки? жиры? углеводы?) и тем самым определить калори- И ческий эквивалент кислорода, а на его основе рассчитать количество освобождаемой энергии. Например, человек за 1 минуту поглотил 0,250л кислорода, выдохнул 0,212л углекислого газа. Следовательно, ДК = 0,212/0,250 = 0,85. Калорический эквивалент кислорода при ДК, равном 0,85, согласно расчетам и экспериментальным данным, составляет 4,862 ккал/л кислорода. Тогда при потреблении 0,250 л кислорода выделится 0,250 х 4,862 = 1,22ккал. Так как в нашем примере замеры были сделаны в расчете на 1 минуту, то скорость высвобождения энергии в данном случае составляет 1,22 ккал/мин. Если допустить, что на протяжении часа (суток) потребление кислорода будет таким же, а величина ДК — на уровне 0,85, то этот расчет можно экстраполировать на час (60 х 1,22 ккал = 73,2 ккал/час), или на сутки (24 х 60 х 1,22= 1756,8 ккал/сугки).