
- •Дыхательные нейроны варолиевого моста
- •Механорецепторы легких
- •О способах дыхания
- •О параметрах газообмена
- •Диффузия газов между альвеолярным воздухом и капиллярами легких
- •Транспорт кислорода кровью
- •Кривая диссоциации оксигемоглобина
- •Транспорт кислорода к тканям
- •Кислород в клетках
- •Транспорт углекислого газа
- •Оксигемометрия и оксигемография
- •Методы оценки газообмена
- •Горная болезнь
- •Дыхание под волой
- •Глава 21 биоэнергетика. Основной и общий обмен
- •Общие замечания
- •Некоторые теоретические положения биоэнергетики
- •Этапы высвобождения свободной энергии в организме
- •Методы оценки энерготрат
- •Единицы измерения энерготрат организма
- •Основной обмен
- •Должный основной обмен
Транспорт кислорода кровью
Кислород находится в крови в двух состояниях. Часть (0,3 мл на 100 мл крови или 3 мл/л крови) — в виде физически растворенного газа, а остальная часть (почти 20 мл кислорода/ 100 мл крови или 200 мл/1 л крови) — в виде химически связанного состояния — в связи с гемоглобином. Фракция физически растворенного кислорода играет важную роль: весь кислород, который идет из альвеолярного воздуха в кровь или из крови в ткани, проходит стадию физического растворения. Только в таком виде кислород может диффундировать. Эту фракцию можно представить как узкую речку, по которой вода бежит с огромной скоростью. Растворимость газов в жидкостях подчиняется закону Генри— Дальтона: количество растворенного газа пропорционально парциальному напряжению газа. Коэффициент пропорциональности (коэффициент Бунзена) для кислорода равен 0,024 мл на 1 мл растворителя в расчете на 1 атм (760 мм рт. ст.). Вот почему фракция растворенного кислорода так мала. Однако ее можно увеличить. Это бывает необходимо при оперативных вмешательствах на «сухом» сердце — без использования аппарата искусственного кровообращения. Еще в 1887 году французский хирург Пеган провел 27 операций в атмосфере чистого кислорода, т. е. применил способ насыщения кровью кислорода за счет повышения парциального напряжения кислорода в крови. Действительно, когда мы дышим чистым кислородом, то парциальное давление в альвеолярном воздухе составляет 760 мм рт. ст. (вместо 100 мм рт. ст.), поэтому повышается почти в 7 раз растворимость кислорода: вместо 3 мл/л — 21 мл/л крови. В настоящее время найдено, что можно без большого ущерба для человека некоторое время дышать чистым кислородом под давлением в 3 атмосферы. В этом случае парциальное напряжение кислорода в альвеолярном воздухе достигает 3х760=2280 мм рт. ст., а количество растворенного кислорода в крови становится в 21 раз больше, чем обычно, т. е. около 65 мл/л. Учитывая, что количество химически связанного кислорода (см. ниже) в этом случае остается таким же, что и при обычном воздухе, то суммарное содержание кислорода в 1 л крови будет равно (200+65)=265 мл. Так как у человека около 5 литров крови, то суммарная прибавка достаточно ощутима (65х5=325 мл). Если оперативное вмешательство проводить при низкой температуре тела (25—28° С), то потребность в кислороде снижается и вместо 250 мл требуется 50 мл или даже меньше. Естественно, что в таких условиях у хирурга, оперирующего на «сухом» сердце, появляется больше времени для выполнения оперативного вмешательства.
В настоящее время гипербарическая оксигенация (название процедуры, описанной выше) достаточно широко применяется во многих областях медицины.
Основная масса кислорода при обычном дыхании связана с гемоглобином. Гемоглобин представляет собой белок, состоящий из 4 субъединиц (в среднем с массой по 16000), каждая из которых содержит 1 гем. Гем — это протопорфирин, состоящий из 4 пиррольных колец, связанных между собой метиновыми мостиками. В центре гема находится двухвалентное железо.
287
Когда в среде парциальное напряжение кислорода достаточно велико (60 мм рт. ст. и выше), каждый гем присоединяет к себе по 1 молекуле кислорода. Таким образом, 1 молекула гемоглобина присоединяет к себе 4 молекулы кислорода. Если считать, что 1 гем гемоглобина = 64500 г, а 1 г-мол кислорода — 32 г или 22,4 л, то на 1 грамм гемоглобина приходится (32 х 4): 64500 или (22400 мл х 4): 64500 = 1,39 мл кислорода. Эта величина впервые была вычислена Хюффнером и поэтому в научной литературе называется «число Хюффнера». Однако часто используются и другие значения количества кислорода, присоединяемого 1 г гемоглобина. Это обусловлено тем, что по-разному оценивается молекулярная масса гемоглобина. В последние годы она принимается за 66800 (а не за 64500); в этом случае эта величина составляет 1,34 мл/г гемоглобина. В наших расчетах используется число 1,34.
Итак, если известно, что в 1 л крови содержится 140 г гемоглобина, то в 1 л такой крови максимально возможное содержание кислорода в химически связанной форме будет равно 140х1,34= 187,6 мл.
Реально, однако, количество кислорода, связанного с гемоглобином, зависит от парциального напряжения кислорода в крови (или в тканях). Даже при 100 мм рт. ст. не весь гемоглобин, а только 97—98%, способен связывать кислород, т. е. находиться в форме оксигемоглобина. При уменьшении парциального напряжения кислорода в среде — количество гемоглобина, находящегося в форме оксигемоглобина, снижается. Например, при 10 мм рт. ст. лишь около 10% молекул гемоглобина находится в связи с кислородом.