5.2. Cтовбурні ембріональні клітини
Щоб уявити, як відбувається дозрівання лімфоїдної системи в процесі розвитку зародка, слід розглянути генез так званих стовбурних клітин, які виконують центральну роль у розвитку всіх клітин і тканин організму.
Стовбурні клітини (СК) – це клоногенні клітини, які здатні до самооновлення та диференціації в інші типи клітин. Вони виправдовують свою назву тим, що подібно до стовбура дерева шляхом диференціації і розгалуження дають початок всім типам клітин і тканин організму. Стовбурні клітини характеризуються трьома головними властивостями:
асиметрично діляться, а саме замість утворення двох однакових клітин одна дочірня клітина залишається неспеціалізованою, а друга стає комітованою (від англ. commit – доручати, ввіряти), тобто стає спеціалізованою і здатною до диференціації в інші клітини;
здатні до самооновлення і розмноження без диференціації досить тривалий час і навіть протягом всього життя організму (long-term subset);
здатні до диференціації у спеціалізовані клітини, принаймні з утворенням 2 фенотипів клітин, при цьому вони проходять стадію короткоживучих (short-term subset) комітованих клітин-попередниць.
Виділяють декілька типів СК різного ступеня зрілості – ембріональні стовбурні клітини (ЕСК), регіональні стовбурні клітини (РСК) та СК проміжних стадій.
Ембріональні стовбурні клітини (ЕСК) виникають на ранніх стадіях розвитку зародка. Сама запліднена яйцеклітина може розцінюватися як первинна ЕСК, тому що від неї походять всі органи ембріона та екстраембріональні структури (хоріональна частина плаценти, пуповина тощо). Клітини зародка є істинно стовбурними клітинами, їх називають тотипотентними, оскільки вони мають тотальну потенцію до перетворення у клітини всіх типів. Тотипотентні клітини виявляються вже на стадії морули – на 2-4 добі розвитку зародка. В умовах “in situ” вони здатні розвиватися до стадії дорослого організму.
Дочірні клітини, що утворюються при діленні первинних тотипотентних клітин зародка, неоднорідні: одна група дає початок утворенню екстраембріональних структур, а друга представлена вже плюрипотентними клітинами, які є зачатком всіх майбутніх високоспеціалізованих клітин (рис. 5.1). У людини плюрипотентні клітини виявляються у кількості 80-100 на стадії ембріобласта – на 5 – 7-му добу розвитку зародка вони здатні диференціюватися у клітини всіх трьох зародкових листків (екто-, мезо- та ентодерми) і відповідно до цього давати клітини будь-яких тканин організму, але утворити цілий організм вони не здатні.
5 – 7-ма доба (стадія бластоцисти)
(здатна до утворення
різних органів і тканин)
Ембріональна печінка (3-4 тижні ембріогенезу)
Кістковий
мозок