- •5. Клітини, органи та тканини імунної системи
- •5.1. Лімфоїдно-макрофагальна система організму
- •5.2. Cтовбурні ембріональні клітини
- •Уніпотентні ск, спеціалізовані для утворення певних органів
- •Імуноглобуліни
- •5.3. Характеристика клітин імунної системи
- •5.3.1. А-клітини
- •5.3.2. Гранулоцити
- •5.3.3. Лімфоцити. Лімфопоез та імуногенез лімфоїдних клітин
- •Лімфопоез
- •5.3.4. В-лімфоцити
- •Ig lg β lg β lg α lg α
- •5.3.5. Т-лімфоцити
- •5.3.6. Нульові клітини
- •Ембріональна печінка
- •5.4.2. Кістковий мозок
- •5.4.3. Тимус
- •5.4.4. Сумка Фабриціуса
- •5.5.1. Лімфатичні вузли
- •5.5.2. Селезінка
- •5.5.3. Пейєрові бляшки кишечника
- •5.5.4. Аденоїди, тонзили, апендикс
- •5.5.5. Імунні підсистеми слизових оболонок
- •Питання для контролю засвоєння матеріалу
- •Відповіді на тести
Ембріональна печінка
Печінка може бути віднесена до центральних органів імунної системи тому, що саме в ній протягом перших тижнів ембріогенезу формуються стовбурні кровотвірні клітини, що пізніше мігрують у кістковий мозок та селезінку. Вже в ембріональній печінці можуть формуватися Т-супресори, що пригнічують імунітет проти власних органів і тканин. У цілому печінка є детоксикуючим органом, і основна її функція пов'язана з роботою гепатоцитів, що за допомогою спеціальних ферментів нейтралізують метаболічні отрути, мікробні антигени, патогени. Але у знешкодженні токсинів, інфекційних агентів, ракових клітин та клітин, ушкоджених вірусами, беруть участь і клітини імунної системи: макрофаги, Т-лімфоцити та нульові клітини.
Купферові клітини (макрофаги) належать до клітин А-ряду. Вони здійснюють фагоцитоз захоплених з крові антигенів, отрут органічної природи, імунних комплексів, які, у свою чергу, можуть доставлятися у печінку старіючими еритроцитми. Кількість макрофагів у печінці дорівнює приблизно 50% від загальної кількості її клітин. Купферові клітини можуть також представляти антигени Т-лімфоцитам, тобто брати участь в імунній відповіді. Вони виробляють інтерлейкін-1 (цитокін, що підсилює розмноження Т-лімфоцитів), фактор некрозу пухлин (ФНП), простагландини Е2 і Д2; несуть на собі рецептори для Fc-фрагментів імуноглобулінів і для С1q – компонента комплементу.
В ембріональній печінці виявляються Т-клітини, які є попередниками Т-лімфоцитів. З них у печінці утворюються Т-супресори, які відіграють важливу роль у розвитку імунологічної толерантності (несприйнятливості) до власних клітин і тканин, а також, вірогідно, до компонентів їжі.
Цитотоксичні клітини печінки представлені Т-кілерами, NK- та Pit-клітинами. Саме в печінці локалізована більшість особливих лімфоїдних клітин – нормальних кілерів (NK). Pit-клітини (від англ. pit – тутова ягода) є аналогами NK-клітин. Вони містять велику кількість лізосомальних гранул і забезпечують захист гепатоцитів від злоякісного переродження і вірусів гепатиту шляхом кілінгу (вбивання) цих клітин.
Клітинами печінки синтезуються також інтерлейкіни класів 1, 6, 8, які беруть участь в регуляції функцій гепатоцитів та імунних клітин, що свідчить про зв'язок печінки з імунною системою. У печінці виробляється також α-фетопротеїн, що має супресорні властивості. Його поява в крові дорослих людей є незвичайною і може бути наслідком пухлинного росту. Збільшення концентрації α-фетопротеїну в крові вагітних жінок може свідчити про аномалії розвитку мозку ембріона, у тому числі про наявність хвороби Дауна.
Встановлено тісний зв’язок між імунною, нервовою й ендокринною системами, а також із системами кровотворення, травлення, дихання та шкірою.
5.4.2. Кістковий мозок
Кістковий мозок є центральним органом кровотворення та імунітету, тому що він постачає поліпотентні стовбурні S-клітини, які є своєрідним “насінним матеріалом” для всіх клітин крові, зокрема для чотирьох паростків кровотворення: еритроцитарного, мієлоцитного, мегакаріоцитного та лімфоцитарного. Вже у кістковому мозку йде первинне диференціювання S-клітин за кровотворним шляхом та за шляхом лімфопоезу. Повний “курс” еритропоезу закінчується формуванням еритроцитів; мієлопоез постачає нейтрофіли, моноцити, еозинофіли, базофіли; мегакаріоцитопоез пов’язаний з формуванням тромбоцитів. У процесі лімфопоезу з клітини-попередниці, спільної для всіх лімфоцитів, у кістковому мозку проходить формування 3-х з 4-х її нащадків: В-лімфоцитів, нормальних кілерів (NK) і дендритних клітин (DC). Для 4-го нащадка – Т-клітин – є спеціалізований орган – тимус, де відбувається дозрівання Т-лімфоцитів. Незначна частина Т-клітин для здійснення лімфопоезу мігрує в слизові оболонки шлунково-кишкового тракту.
Червоний кістковий мозок розташований у губчастій речовині кісток та складається з ретикулярної строми, у комірцях якої знаходяться вільні клітинні елементи – попередники різних паростків кровотворення. Той факт, що більшість кістковомозкових лімфоцитів належить до В-лімфоцитів, свідчить про те, що кістковий мозок є місцем їх виникнення та дозрівання. Тому він може вважатися аналогом сумки Фабриціуса у птахів – головного органа утворення В-лімфоцитів.
У кістковому мозку людини міститься 60-65% мієлоїдних клітин різного ступеня зрілості, 1,5% ретикулярних клітин, 6-8% лімфоцитів, 1-3% моноцитів, 0,4% мегакаріоцитів та 26% еритробластів. Концентрація S-клітин у кістковому мозку дорівнює 10-4. 80-90% S-клітин знаходиться у стані спокою та не бере участь у циркуляції. Але при необхідності під впливом цитокінів з S-клітин утворюються необхідні клітинні елементи крові (еритроцити, лейкоцити, тромбоцити, лімфоцити). Існує гіпотеза, що у дорослих організмів кількість стовбурових клітин не поповнюється за рахунок їх проліферації, а тільки витрачається протягом життя на гемопоез. Тому фармакологічна стимуляція окремих паростків кровотворення може призвести до виснаження інших паростків за рахунок дострокової перевитрати “золотого запасу” СКК. Частина S-клітин ще з періоду ембріогенеза зберігається в селезінці (приблизно 10-5), у лімфі S-клітини відсутні. На відміну від лімфоцитів, лейкоцити після виходу з кісткового мозку у периферічні тканини в нормі вже ніколи не розмножуються.