2.3. Мембранні утворення у прокаріот.

У деяких бактерій мембрана охоплює цитоплазму без скла­док і загинів, тобто без інвагінацій. Але коли швидкість росту цитоплазматичної мембрани перевищує швидкість росту клітин­ної стінки, відбувається інвагінація мембрани, і виникають внут­рішньоклітинні мембранні утворення різної складності.

Грамнегативні бактерії. У грамнегативних бактерій мемб­ранні утворення розвинуті слабко і являють собою розміщені по периферії клітини загини мембранрі, наприклад, у Escherichia соli та Proteus vulgaris (рис. 2.7). Винятком є деякі групи грам­негативних бактерій (азотфіксатори, нітрифікатори, метаноокис нювальні та фототрофні бактерії), в яких мембранні утворення організовані складніше.

Так, у нітрифікуючих бактерій (Nitrobacter, Nitrosomonas, Nitrosococcus) мембранні утворення є пластинчастими (ламеляр-ними), розміщені вони купками по периферії клітини, в центрі або біля одного з полюсів клітини.

За організацією внутрішньоцитоплазматичної мембрани метаноокиснювальні бактерії поділені на два типи. У клітин першого типу мембранні утворення мають форму здавлених бульбашок, тісно розміщених паралельно одна одній. Це паличко-кокова група бактерій (Methylomonas, Methylococcus). У віброїдних метаноокиснювальних мікроорганізмів (Methylosinus, Met-hylocystis) є система спарених мембран, що проходять по пери­ферії клітини паралельно цитоплазматичній мембрані — дру­гий тип клітин. Припускають, що у метанотрофних бактерій функціонально мембранні утворення є відповідальними за окиснення метану, оскільки непрямими дослідами встановлено, що вони відіграють певну роль у дихальній активності клітин. Але прямих доказів цього немає. Цілком імовірно, що велика поверх­ня цих мембранних структур забезпечує необхідний рівень дихаль­них і фосфорилювальних процесів у клітинах.

Тилакоїди та хроматофори є аналогами хлоропластів у рослин і характерні для фототрофних бактерій. Такі фотосин­тетичні мембрани аналогічні за будовою та хімічним складом цитоплазматичній мембрані, але містять пігменти, що погли­нають світло (бактеріохлорофіли, каротиноїди), а також компо­ненти фотосинтетичного електрон-транспортного ланцюга і фос-форилювальної системи.

Грампозитивні бактерії. У грампозитивних бактерій мемб­ранні утворення добре розвинуті, складніше організовані і утво­рюють внутрішньоклітинні мембранні структури, які називають­ся мезосомами. Мезосоми вперше були описані у Bacillus cereus. За морфологічними особливостями розрізняють ламелярні (пластинчасті), везикулярні (мають форму бульбашок), тубулярні (трубчасті) мезосоми. Часто в бактеріальній клітині спостеріга­ються мезосоми змішаного типу. Мезосоми розглядають як ділян­ки проникнення в клітину трансформувальної ДНК, прикріплен­ня плазмід, місце синтезу екзоферментів, а також як інертне утво­рення, що виникає за надлишку мембранного матеріалу. Існує припущення, що мезосоми беруть участь у клітинному поділі.

Рис. 2.7. Мембранні утворення грамнегативних (а, в) і грампозитмвних (б) бактерій:

/ — Escherichia coli; 2 — Proteus vulgaris; 3 — Brucella abortus; 4 —Azotobactersp.; 5 — Corynebacterium diphteriae; 6 — Bacillus subtilis; 7— Listeria monocytogenes; 8-11 — фототрофні пурпурові бактерії; 12 — фототрофні зелені бак­терії