1.2. Концепція виду в бактеріології.

Дати чітке визначення виду у бактерій досить складно. Це зумов­лено їх біологічними особливостями. Якщо в основі визначення виду у рослин і тварин лежать чітко виражені морфологічні та фізіологічні відмінності, зокрема неможливість схрещування між представниками двох популяцій, то у бактерій ці критерії відсутні. Бактерії морфологічно нерізноманітні, розмножують­ся безстатевим шляхом, характеризуються наявністю плазмідної спадковості, здатністю обмінюватися генетичним матеріа­лом між генетично далекими групами. Щоб підійти до визна­чення виду у бактеріології, розглянемо історію розвитку цього поняття в біологи взагалі.

Стихійне уявлення про види живих істот склалося ще в дав­ні часи. З розвитком біології як науки в додарвінівський період з'являються дві основні концепції — номіналістична та типо­логічна. Номіналісти вважають, що види реально не існують. Типо­логічну концепцію можна назвати морфологічною, оскільки в даному разі критерієм виду є морфологічна подібність.

У 40-х роках XX ст. завдяки роботам Ернста Майра сфор­мувалася нова концепція виду — біологічна. Вона базується на тому, що види складаються з популяцій, вони реальні, їм при­таманна внутрішня генетична інтегрованість внаслідок того, що всі особини (представники) виду мають спільну генетичну про­граму, яка історично склалася в ході еволюції. Згідно з біологіч­ною концепцією вид — це група організмів, здатних до схрещу­вання, які утворюють природні популяції і які репродуктивно ізольовані від інших груп (тобто не можуть схрещуватися з пред­ставниками інших груп).

Основними критеріями виду в біології були визнані такі:

фізіологічний (генетичний критерій) — вільне схрещуван­ня всередині виду і нездатність до схрещування (репродуктивна ізоляція) з іншими видами;

географічний, суть якого полягає в тому, що кожний вид має певний ареал існування;

екологічний — кожний вид у межах свого ареалу займає певну зону, характеризується певним типом взаємовідносин з особинами інших видів і всередині даного виду.

Серед мікробіологів поширена думка, що види бактерій реально не існують. Це пов'язано з браком інформації про реаль­не існування бактерій у природі, достатньо великою фізіологіч­ною різноманітністю ізолятів, які виділяються з природи. Крім того, стало відомо, що бактерії можуть обмінюватися генетич­ною інформацією за допомогою плазмід, фагів і шляхом транс­формації. При цьому виявилось, що деякі кон'югативні плазміди можуть передаватися і підтримуватися в бактеріях різних систематичних груп (наприклад, плазміди Р-1 групи несумісності). Це дало привід багатьом мікробіологам дійти до виснов­ку, що геноми бактерій не є захищеними і стабільними настіль­ки, наскільки це характерно для еукаріотів. Насправді, у міру того як генетики детально вивчали процеси передачі генетично­го матеріалу у бактерій, з'ясувалося, що такі висновки не від­повідають дійсності. Так, до факторів, що обмежують проник­нення чужорідних генів у клітини прокаріот, можна віднести: систему рестрикції-модифікації; рівень активності ферментів, відповідальних за механізми рекомбінації; систему зовнішньої мембрани, через яку чужорідна ДНК може проникнути, вико­ристовуючи тільки певні механізми, які кодуються кон'югативними плазмідами; певну послідовність генів у хромосомах.

На основі цього можна зробити висновок, що для визначен­ня виду у бактерій цілком придатними є критерії, що характери­зують вид у еукаріот. Тобто вид у бактерій — це група організ­мів, які мають схожий набір і порядок генів на хромосомі та здатні (хоча б потенційно) обмінюватися хромосомними генами і здійс­нювати їх гомологічну рекомбінацію з великою частотою.

Проте таке трактування поняття виду у бактерій довго зали­шалось не узаконеним. Так, Дж. Стенлі та Н. Криг у вступі до дев'я­того видання Керівництва Бергі з систематики бактерій розгляда­ють вид у бактерій як колекцію штамів, які характеризуються сукупністю багатьох спільних властивостей і суттєво відрізняють­ся від інших штамів. Вони, правда, визнають, що для чіткішого визначення виду може бути використаний рівень гомології ДНК — показник генетичної спорідненості організму. Практичні рекомен­дації з цього питання викладені в рішеннях Комітету з узгоджен­ня підходів до таксономії бактерій, опублікованих ще в кінці 1987 р. Зокрема, в них зазначається, що вид є єдиною таксономічною оди­ницею, яка може бути визначена філогенетичне. Вид повинен вклю­чати штами з рівнем подібності ДНК—ДНК 70 % і вище. Фенотипові характеристики повинні узгоджу­ватися з цим визначенням і можуть не відповідати філогенетичній концепції виду тільки як виняток.

Використання молекулярно-біологічних методів у мікро­біології внесло певні корективи до уявлень мікробіологів щодо суті виду бактерій. У 2002 р. відбулося засідання Спеціального міжнародного комітету з систематики прокаріот. Рекомендуєть­ся визначення нуклеотидної послідовності (сиквенс) генів, що кодують синтез 16S рРНК і білків, а також ДНК—ДНК-гібридизацію як молекулярні критерії для окреслення виду. Коміте­том процитовано визначення виду, наведене Р. Розелло-Мора й Р. Аман (2001 p.): "Вид — це категорія, яка обмежує генотипово пов'язану групу штамів, що мають високий ступінь подіб­ності за незалежними ознаками, визначеними за певних стан­дартних умов".